Налим

Налим — единственный представитель семейства налимовых в составе пресноводной ихтиофауны субарктической зоны Западной Сибири. Туловище удлиненное, округлое в передней части и сильно сжатое с боков — в задней (рис. 22). Голова у этой рыбы уплощена, ее длина превышает максимальную высоту тела. Глаза маленькие.

Рот большой, полунижний. Верхняя челюсть достигает вертикали заднего края глаза, нижняя челюсть короче верхней. На подбородке один усик (20–30 % длины головы), у переднего края ноздрей — по одному короткому усику. На челюстях и головке сошника мелкие щетинковидные зубы, но их нет на нёбе. Спинных плавника два, передний — короткий, задний — длинный. Анальный плавник тоже длинный. Грудные плавники округлые. Хвостовой — округлый и не соединяется со спинным и анальным. Брюшные плавники расположены на горле, впереди брюшных. Второй луч брюшного плавника вытянут в длинную нить, на которой имеются осязательные клетки, как и на усике.
Чешуя у налима очень мелкая, покрывает все тело и верх головы. Боковая линия от головы до начала хвостового плавника полная, далее может прерываться. Жаберных тычинок — 4–14, позвонков — 60–67, пилорических придатков в азиатской части ареала — 42–180. Кариотип: 2n = 48, NF = 74.

Рис. 22. Налим
Налим широко распространен в северных районах Европы, Азии и в Северной Америке. На территории Сибири налим повсеместен. В небольшом числе выходит на нагул из устьевых участков сибирских рек в морские воды с соленостью до 12 ‰. Известен в составе ихтиофауны Новосибирских островов. Широко распространен в реках арктического побережья Восточной Чукотки, но редок на южном побережье Чукотского п-ова. Обычен в реках Анадырско-Пенжинской низменности и Корякского нагорья. На материковом побережье Охотского моря встречается только в р. Парень и оз. Нерка. Есть на Сахалине и Шантарских о-вах. Отсутствует на Курильских о-вах. Повсеместен в басс. р. Амур. Обитает на территории Монголии в басс. р. Селенга, но отсутствует в системе озер Западно-Монгольской провинции.
В басс. р. Обь налим обитает на всем протяжении реки и в большинстве ее притоков. Особенно многочислен в дельте и южной части Обской губы. В средней части Обской губы встречается единично, а в северной, осолоненной, не отмечен. Заходит налим из Обской губы на нагул и нерест в Надым. Известен в реках и глубоких проточных озерах Ямала и Гыданского п-ова, но везде сравнительно малочислен.
Характер миграций молоди налима в пределах Нижней Оби изучался в период с 1961 по 2007 г. включительно А. Р. Копориковым [2008]. Автором было установлено, что личинки и сеголетки налима скатывается с нерестилищ в пойму нижних участков нерестовых рек и в соровую систему дельты Оби в конце апреля — начале мая, пик ската совпадает с ледоходом. Максимальная длительность ската зарегистрирована в 1999 г. — 42 суток. Скат пассивный, но во время движения личинки совершают вертикальные перемещения («свечки»), что позволяет им оставаться в толще воды и не упасть на дно. Протяженность ската — от нескольких десятков километров (р. Войкар) до нескольких сотен километров (р. Сев. Сосьва). Длина рыбок на этом этапе развития составляет 3,6–4,8 мм, масса тела в среднем 380 мг, питание эндогенное.
Скатившись с нерестилищ, молодь налима распределяется по пойме нерестовых притоков и соровой системе Оби и приступает к экзогенному питанию. В процессе дальнейшего нагула может переноситься течениями с места на место, но в конечном счете оказывается в большинстве своем на участках с медленным течением, где выше, чем на русловых участках, температура воды и лучше условия питания. Наиболее предпочитаемые молодью биотопы: 1) мелководья с залитой наземной растительностью и минимальным движением водной массы и 2) непроточные мелководья песчано-галечных пляжей с полным или почти полным отсутствием наземной и водной растительности.
Нагул молоди налима на указанных биотопах характеризуется быстрым ростом рыб и продолжается до начала обсыхания соров в августе. К этому времени молодь достигает в длину нескольких сантиметров и способна активно двигаться против течения, заходя в русловую часть нерестовых притоков.
Движение молоди налима к местам зимовки длится от обсыхания соров до наступления заморных явлений на Оби. При этом основная масса молоди поднимается вверх по нерестовым рекам, и лишь часть ее скатывается в Обскую губу. Однако, по мнению А. Р. Копорикова [2008], факт осенне-зимней миграции молоди в губу не является бесспорным и требует подтверждения в процессе дальнейшего изучения экологии налима Нижней Оби. Тот факт, что Обская губа является основным местом зимовки скатывающейся с нерестилищ молоди налима, не подтвердился.
Скат годовиков налима с мест зимовки в уральских притоках Оби в Обскую губу происходит подо льдом, возможно вместе со взрослыми особями. Основная часть молоди попадает сюда к маю. В южной части губы молодь налима нагуливается в течение нескольких лет, вплоть до наступления половозрелости. В контрольных уловах присутствовали особи налима в 1+–3+, длиной от 9 до 35 см и массой от 4 до 248 г.
Половозрелый налим полупроходной экологической формы зимует в Обской губе. На нерест поднимается в верховья левобережных притоков Нижней Оби — реки Щучья, Собь, Войкар, Сыня, Северная Сосьва, где и остается на зимовку. Обычно подъем налима в нерестовые реки начинается после 15−20 сентября, когда в них уже зашла для размножения бóльшая часть полупроходных сиговых рыб. Налим поднимается медленно, приостанавливаясь на участках концентрации ерша и окуня, служащих в это время его основной пищей. Нерестилищ сиговых он достигает в ноябре. В низовья Оби налим скатывается после нереста весной, незадолго перед вскрытием реки и во время ледохода.
Другая, меньшая по численности, часть полупроходного налима поднимается осенью из Обской губы на нерест в верховья Оби и Иртыш в основном ночами, подолгу задерживаясь на тех или иных участках для нагула. До зарегулирования этих рек плотинами ГЭС нерестилища налима располагались на нижних участ165
ках рек Бия, Катунь, Чарыш, Ануй и в верховьях Иртыша. В настоящее время налим размножается в Оби на участке от плотины Новосибирской ГЭС до устья р. Парабель, в Иртыше — в районе г. Тобольска. Существенное влияние на характер миграций налима в Оби оказывают ежегодные зимние заморы.
Из Байдарацкой губы налим в середине июля заходит в низовья рек западной части Ямала на нагул. В это время в ставную сеть длиной 25 м в сутки ловится до 3,5 экз. этой рыбы. При повышении температуры воды в августе до 10 °С активность налима заметно снижается — улов составляет 0,1 экз./сеть/сутки.
В р. Юрибей (Гыданский п-ов) налим обитает преимущественно в нижнем и среднем течениях, куда в массе заходит из Гыданского залива сразу же по вскрытии реки. Начало миграции, по всей видимости, приходится на более ранние сроки. В начале августа основная часть нагульного стада налима возвращается в залив, но в октябре уловы его в реке начинают вновь увеличиваться. Часть налима остается в Юрибее на зимовку. В уловах из этой реки встречается налим в 3+–24+, длиной от 240 до 1290 мм и массой от 80 до 18 300 г.
В реки восточной части Гыданского п-ова, в том числе в Танаму, полупроходной налим заходит из Енисейского залива в середине июня (еще подо льдом), где активно нагуливается в пойменной системе. С середины июля, по мере спада уровня воды и ее прогрева, налим возвращается в холодные воды залива, и лишь небольшая его часть расходится по наиболее глубоким участкам рек. В начале августа, с понижением в притоках температуры воды до 12 °С и ниже, налим вновь заходит в них, на этот раз вслед за идущей на нерест ряпушкой. В этих же реках он и нерестится.
У налима туводной экологической формы в Оби, как и в большинстве других сибирских рек, нерестовые миграции составляют 100−200 км. Во время наибольшего прогрева воды этот налим держится в основном на приглубых участках рек и озер. Осенью, с понижением температуры воды до 12−8 °С, выходит из укрытий и активно питается. В конце сентября половозрелый, а частично и неполовозрелый налим, начинает продвижение к местам нереста.
Налим — холодолюбивая рыба, предпочитает холодные и прозрачные водоемы с каменистым, галечно-каменистым и песчаным дном с небольшой степенью заиления. Летом при температуре воды выше 15 °С налим становится вялым и прячется в различного рода убежища (норы, ямы, под коряги, под обрывистые берега и др.). В это время он мало питается, а при температуре воды 24−27 °С может наблюдаться массовая гибель рыб. Например, такое явление имело место летом 1968 г. в Новосибирском водохранилище в связи с повышением в нем температуры воды до 24 °С.
Продолжительность жизни налима в басс. р. Обь составляет 25 лет. Рыбы в 12+ имеют 88 см длины и 6−7 кг массы. Хорошо растет налим в южной части
Обской губы, где он живет до 22+ и к пяти годам достигает 40−45 см длины. В реках Западного Ямала длина тела налима в 6+–10+ составляет 43–80 см, масса тела — 1,2–3,3 кг. В целом, налим из рек этого района Ямала растет медленнее, чем в низовьях Оби, что связано с менее развитой на полуострове его кормовой базой. В р. Юрибей (Гыданский залив) была поймана самка налима в 23+, длиной 130 см и массой 18,3 кг. В р. Танаме у налима в 4+–10+ длина тела составляет 35–72 см, масса — 425–2900 г, самый крупный экземпляр имел 16 кг массы.
Молодь налима сравнительно хорошо растет не только в период открытой воды, но и в период ледового режима водоемов. В Оби в конце июля сеголетки налима имеют в среднем 4,3 см длины и 0,8 г массы, а молодь (1+) в мае следующего года — в среднем 16 см длины и 41 г массы. Весьма неравномерен темп роста в течение года и в разные годы жизни и взрослого налима. В условиях Оби налим растет в длину наиболее быстро на первом и втором годах жизни — по 11−12 см в год. Резкое замедление линейного роста происходит на третьем-четвертом годах, в возрасте массового полового созревания рыб.
С 5- до 10-летнего возраста годовые приросты длины близки и составляют 5−9 см. Темп весового роста обского налима до 5 лет уступает линейному, а с 6-го года жизни превосходит его. Годовой прирост массы тела в течение двух первых лет жизни рыб составляет 35−106 г, в период с 6 до 12 лет — 300−980 г. В последние годы жизни налима темп линейного и весового роста снижается. Подобное соотношение скорости линейного и весового роста наблюдается у налима и в других реках Сибири. Так, у налима из р. Селенги до 3+ темп годового прироста длины составляет 9−27 %, массы — 0,7−3,9 %, у рыб старше 3+ — длины 5−10 %, массы — 9,0−19,6 %.
Половозрелым налим становится в условиях Оби частично в 2+–3+, в массе — в 5+–6+; самки впервые созревают на 1–2 года позже самцов. В низовьях Оби самцы налима вливаются в репродуктивную часть стада при достижении 30−33 см длины и 330−350 г массы, самки — 38−40 см и 450−500 г. В Обской губе массовое созревание самцов происходит в 3+–4+, самок — 4+–5+. В реках Западного Ямала самцы созреват в 5+, самки в 7+, при достижении длины 55 см. В Танаме налим половозрелым становится позже — в 6+–7+, при длине 515 мм и 1035 г.
У обского налима при понижении температуры воды осенью (в конце августа — в Нижней и в сентябре — в Средней Оби) до 12−8 °С начинается ускоренное созревание половых продуктов. К концу декабря основная часть самцов готова к нересту. У самок это состояние наступает на 15−30 суток позже. Общая продолжительность преднерестового созревания гонад у самцов обского налима длится 3,5−4, у самок — 4−5 месяцев. Сходный в общих чертах с обским и енисейским характер созревания гонад в течение года отмечен и для налима рек Восточной Сибири.
Массовый нерест налима в большинстве водоемов Сибири происходит в январе, но в целом для региона период размножения этой рыбы растянут с конца ноября до середины марта.
На юге Западной Сибири нерест налима начинается обычно в середине или конце декабря, в среднем течении Оби и в Иртыше — в середине января, в низовьях Оби (включая южную часть Обской губы) — только в начале февраля.
В реках западной части Ямала и реках восточной части Гыданского п-ова первые особи налима с текучими половыми продуктами встречаются с конца ноября, массовый нерест наблюдается с 10 января по 5 февраля.
Для размножения налим выбирает участки рек или озер с каменистыми, галечными и песчаными грунтами с прозрачной водой, часто в местах выхода подземных ключей или впадения в основное русло реки ручьев. Нерест протекает на глубине до 2 м при температуре воды около 0 °С и концентрации в ней кислорода не менее 6−9 мг/л. Сразу же после нереста производители скатываются с нерестилищ вниз по течению, на чем и основан промысел отнерестившегося налима ставными орудиями лова.
Важно отметить, что во многих водоемах Сибири одна и та же особь половозрелого налима нерестится не каждый год. В водоемах с особенно неблагоприятными условиями жизни (прежде всего в субарктической зоне Сибири) налим после очередного нереста отдыхает не один год, а несколько лет.
Налим обладает наибольшей плодовитостью среди всех видов рыб Сибири. В Оби рыбы массой 250 г выметывают в среднем 88 тыс. икринок, массой 1 800−2 500 г — 1,3 млн икринок. У особи в 8+, длиной 80 см и массой 5 800 г, в яичнике массой 609 г оказалось 4 млн икринок, у самки в 10+, 83 см и 6 700 г, в яичнике массой 740 г — 5,5 млн икринок. В условиях рек Западного Ямала ИАП налима колеблется от 204 тыс. икринок у самок в 8+, длиной 62 см и массой 1800 г, до 1500 тыс. у рыб в 9+, длиной 72 см и массой 2500 г. В реках Гыданского п-ова плодовитость налима меньше, чем в Оби, и составляет 200−515 тыс. икринок.
Как и у большинства рыб Сибири, абсолютная и относительная (в расчете на единицу массы тела) плодовитость налима возрастает по мере увеличения возраста и размеров, прежде всего массы тела самок. Это выявлено по отношению к налиму из Оби и других рек Сибири. Так, у налима из р. Кичера (левый приток Верхней Лены) коэффициент корреляции числа икринок в яичнике с длиной тела самок равнялся 0,75, с массой тела — 0,77, с возрастом — 0,52.
Диаметр икринок налима равен 0,75–0,92 мм в ястыке и 1,05–1,30 мм — в воде после вымета. В благоприятных условиях плотность залегания икры на местах нереста налима может достигать нескольких сот тысяч икринок на квадратный метр. Долгое время было неясным, развивается икра в толще воды или на субстрате. Наблюдения, проведенные рядом ихтиологов, однозначно свидетельствуют о том, что икра налима неклейкая, развивается на субстрате на участках водоема с небольшим течением, нередко покрывается легким налетом ила, который смывается с икринок слабым движением воды. В противном случае та или иная часть икринок гибнет в результате дефицита кислорода. Поскольку в икре налима содержится большая жировая капля и плавучесть икринок близка к нейтральной (+0,12), даже сравнительно небольшое течение воды (около 4 см/с) способствует подъему икры в толщу воды и смыву с нее налета ила. Поток скоростью 8 см/с сносит икру вниз по течению, резко увеличивая вероятность ее гибели в новых, далеко не всегда благоприятных условиях. Но даже при благоприятных условиях инкубации коэффициент выживаемости икры налима до стадии выклева личинок составляет (в условиях притоков Байкала) лишь 0,15−0,20 %. Большое количество икры налима гибнет в результате ее поедания мирными и хищными (включая налима) рыбами, некоторыми водными беспозвоночными.
Развитие оплодотворенных икринок налима происходит при температуре воды около 0 °С и длится в зависимости от условий инкубации 2−3 месяца. Выклев личинок наблюдается при температуре воды 0,5−4 °С, перед началом и в процессе распаления льда на озерах или ледохода на реках. В момент выклева длина личинок равняется 3−5 мм, масса — менее миллиграмма. Сразу после выклева личинки подвижны, держатся вертикально, совершая постоянные движения вверх и вниз в толще воды в процессе ската по течению. Через 3–4 дня личинки начинают активно плавать в горизонтальной плоскости у поверхности воды, опускаясь на дно при опасности. По наблюдениям, в р. Селенга личинки налима после рассасывания у них желточного мешка собираются стайками и держатся на прогретых участках мелководий среди растительности. Достигнув длины 6,5−8,5 мм, они начинают держаться разрозненно, при опасности убегают в глубь воды, при достижении 1,5−2,0 см молодь уходит в затененные места. Спустя 12–15 дней после выклева (при длине 8–9 мм, а в некоторых случаях и при 6 мм) молодь налима заходит в мелководные прибрежные участки водоема и начинает активно питаться. В случае раннего выклева из икринок скат личинок с нерестилищ происходит подо льдом и во время ледохода. При спаде паводковых вод много мальков налима остается в отшнуровавшихся от реки пойменных водоемах, где впоследствии они погибают или поедаются птицами. Важен выявленный в р. Селенге факт того, что молодь налима в период первой в своей жизни зимовки обладает высокой устойчивостью к дефициту кислорода. Зимой 1969−1970 гг. молодь налима в одной из проток Селенги оставалась живой при снижении в воде концентрации кислорода до весьма критической для большинства сибирских рыб отметки —
0,72 мг/О2/л. Спасительным оказалось то, что молодь налима сосредоточилась непосредственно под нижней кромкой льда, где кислорода было больше, чем в толще воды. Но, по всей видимости, данный случай является лишь исключением — в большинстве подобных ситуаций молодь налима в массе гибнет, чему способствует не только низкое содержание в воде кислорода, но и неред169
ко отравляющее действие повышенной концентрации сероводорода в результате разложения органических веществ в анаэробных условиях.
Личинки налима начинают поедать мелкие организмы зоопланктона и водоросли перифитона незадолго до окончания питательных веществ желточного мешка. Пищевой спектр сеголетков налима довольно широк и слагается не только из водорослей и зоопланктона, но и организмов зообентоса, прежде всего личинок насекомых (хирономид, веснянок, поденок и др.) и детрита. В оз. Телецкое налим в 1+ при длине 12–15 см питается зообентосом и рыбой, взрослые особи — рыбами, беспозвоночными, попавшими в воду дождевыми червями и даже ящерицами. Состав пищи налима в озере меняется в течение года: в мае в рационе преобладают рыбы, личинки хирономид и поденок, в июне — рыбы, чаще всего телецкий сиг, подкаменщик и молодь щуки.
Пища взрослого налима в низовьях Оби и южной части Обской губы более чем на 80 % состоит из наиболее многочисленных здесь сиговых рыб — ряпушки, пеляди, сига, чира, а также корюшки. В средней части Обской губы доля сиговых в пищевом рационе налима снижается, а доля ерша и корюшки — увеличивается. Повсеместно в бассейне Оби налим поедает икру весенне- и зимне-нерестящихся рыб и их молодь (в некоторых желудках налима обнаружено до 80−120 сеголетков и годовиков карповых, окуневых и сиговых рыб). У крупных особей налима в желудке встречаются лягушки.
В водоемах Ямала основная пища налима — сиг-пыжьян, ряпушка, реже щука и альпийский голец, осенью — девятииглая колюшка. Нередко встречаются в пище налима и беспозвоночные (амфиподы, мизиды, личинки хирономид и др.). Судя по коэффициенту жирности и индексу печени, условия нагула налима в июле-августе лучше на приустьевых участках рек Западного Ямала, чем в озерах, имеющих связь с рекой только во время высоких паводков. Максимальных значений коэффициент жирности у налима, нагуливающегося в речных водах, достигает в октябре-ноябре.
В реках Гыданской тундры в летний период в желудках налима по частоте встречаемости преобладает девятииглая колюшка. В целом же его пищевой спектр в это время года здесь довольно широк и включает, по нашим наблюдениям, в р. Танаме не только колюшку, но и других рыб — сига, чира, ряпушку, ельца, щуку, ерша, налима, а также мышевидных и беспозвоночных (олигохет, амфипод, мизид). В период осеннего подъема в Танаму налим активно питается ряпушкой, в период нереста в реке сиговых — их икрой.
Интенсивность питания налима зависит как от абиотических, так и биотических составляющих конкретных условий обитания этой рыбы. В водоемах бассейна Оби налим питается наиболее активно в осенне-зимний и весенний периоды, менее активно — в летние месяцы, при прогреве воды до 14 °С и выше. Сравнительно активно питается налим во время нерестовой миграции и во время самого нереста.
На всей территории Сибири налим является одним из основных промысловых видов рыб, особенно в зимний период года. В верховьях Оби в пределах Алтайского края ежегодный промысловый вылов налима в 1950–1954 гг. составил в среднем 52 ц, в 1980–1984 гг. — 4 ц. В пределах Томской и Тюменской областей с 1958 по 1966 г. в Оби и ее притоках ежегодно вылавливалось от 17,2 до 30,8 тыс. ц. В Юрибее (Гыданский п-ов) в период с 1964 по 1971 г. ежегодно добывалось в среднем около 300 ц налима.
В Нижней Оби большую долю налима добывали до 1960-х гг. в Обской губе (в основном тралами) и дельте (также активными орудями лова — духовыми неводами). Интенсивный лов рыбы велся в этот период и на магистрали Нижней Оби высокоуловистыми орудями лова — фитилями и чердаками. В совокупности это обеспечивало стабильные уловы налима: в период с 1960 по 1966 г. ежегодная добыча составила 14,7 тыс. ц. В настоящее время лов налима в Обской губе разрешен только в предзаморный период ограниченным числом орудий лова, резко снизилась добыча этого хищника и на магистрали Нижней Оби. Однако суммарная добыча налима в басс. р. Обь остается по-прежнему высокой, что отражает хорошее состояние численности этой рыбы. По данным А. Р. Копорикова [2009], уровень воспроизводства обской популяции полупроходного налима изменчив — за последние 10 лет имели место как годы с высокой численностью генераций (2001, 2007, 2008 гг.), так и низкоурожайные годы (2002, 2005 гг.). Одним из основных факторов, неоднозначно влияющих на урожайность поколений налима, является уровенный режим в Оби и нерестовых притоках. В целом, по Обскому бассейну промысловые запасы налима находятся в удовлетворительном состоянии. В 2002 г. в басс. р. Обь было выловлено 12,5 тыс. ц налима.