6.7. сиг-пыжьян – Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788)

Обыкновенный сиг представляет собой сложнокомплексный вид и образует большое число подвидов [Решетников, 1980]. Обитающий в большинстве водоемов Сибири сиг рассматривается в качестве подвида сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) и от сига других подвидов отличается прежде всего малым числом жаберных тычинок и короткой нижней челюстью.

Характерной чертой для сига-пыжьяна, как и для других подвидов обыкновенного сига, является образование многочисленных аллопатрических и симпатрических экологических форм, отличающихся друг от друга пропорциями тела, числом жаберных тычинок, другими морфологическими признаками, а также экологией: сроками нереста, характером питания и др. Не будет преувеличением сказать, что из всех сиговых рыб Сибири сиг-пыжьян является самой экологически пластичной рыбой, хорошо приспосабливающейся к разным условиям обитания. Разумеется, эти свойства сига-пыжьяна не выходят за пределы адаптивных границ вида.
Населяет сиг-пыжьян реки, впадающие в моря Северного Ледовитого океана, озера в бассейнах этих рек (тундровой и лесотундровой зон), ряд озер и рек Южной Сибири. Северной границей распространения пыжьяна является оз. Таймыр (75° с. ш.). У южной границы своего распространения, проходящей по 50° с. ш., сиг-пыжьян обитает в верховьях Оби и Енисея, в оз. Телецком, ряде Тувинских озер, монгольском оз. Хубсугул, в Байкале, Ципо-Ципиканских озерах [Попов, 2007].

сиг-пыжьян обычно живет в пресных, олиготрофных водоемах с высокой концентрацией растворенного в воде кислорода и сравнительно низкими температурами воды, в том числе в летний период. Вселенный в хорошо прогревающиеся в весенне-летний период водоемы мезотрофного типа в равнинной части юга Сибири сиг-пыжьян растет быстрее, чем в водоемах Субарктики Сибири, но не размножается [Попов и др., 2005]. В условиях олиготрофных озер гор Алтая и Саян сигиинтродуценты успешно размножаются, их рост в таких водоемах в первые годы после вселения убыстряется, но затем замедляется в результате пресса вселенцев на исходно бедную кормовую базу [Гундризер, Попков, 1991; Попков, 2005]. Лишь в оз. Телецком аборигенная популяция сига-пыжьяна (телецкий сиг) сравнительно многочисленны [Гундризер и др., 1981]. Как известно [Кошелев, 1984; Решетников, 1980; Уголев, Кузьмина, 1993], для реализации всех сторон жизнедеятельности рыб, особенно в процессе их адаптации к новым условиям обитания, необходим оптимум сочетания и проявления многих факторов среды.
В бассейне Оби сиг-пыжьян распространен преимущественно в нижнем течении реки и ее левых притоках, стекающих с Уральских гор, и представлен как полупроходной, так и озерноречной формами. Наиболее многочислен здесь полупроходной сиг, образующий два локальных стада – нижнеобское и тазовское. Первое держится в южной половине Обской губы до р. СеЯха, для летнего нагула поднимается в пойменные водоемы Нижней Оби, а на нерест – в уральские притоки. Второе населяет Тазовскую губу и на нерест поднимается в реки Пур и Таз [Чертыковцев, 2002; Янкова и др., 2003]. Экспедиционными исследованиями ВНИРО было обнаружено и исследовано нерестилище сиговых рыб в Обской губе южнее мыса Каменного, в районе, который подвержен распространению заморных вод в зимне-весенний период. Здесь наблюдается активный нерест сига-пыжьяна, а также ряпушки. Нерест сига-пыжьяна в Обской губе ранее не был известен. Размножение сиговых в этом районе губы в условиях ежегодных заморов возможно благодаря наличию вдольберегового течения, несущего с севера аэрированную воду. Это самое северное нерестилище сиговых в ОбьИртышском бассейне [Кузнецов, Кузнецова, 2011].
Озерноречной сиг-пыжьян живет во многих озерах Ямала и Гыданского пва, в тундровых реках, связанных с этими озерами, по которым летом спускается в небольшом числе на нагул в предустьевые пространства Обской и Тазовской губ. В Надым заходит до устья р. ХейгаЯха, в годы с высоким уровнем воды и в материковые озера [Богданов и др., 2000; Богданов, Кижеватов, 2000].
сиг-пыжьян, населяющий водоемы лесотундровой и тундровой зон Сибири, относится к рыбам со средней продолжительностью жизни - 10–18 лет. В Оби полупроходной сиг-пыжьян достигает 45 см длины и 1,2–1,5, максимум 2,3 кг массы, но в промысловых уловах размеры рыб существенно меньше и составляют 270–370 г. [Богданов, Мельниченко, 2001].
Половозрелым полупроходной сиг-пыжьян становится в Нижней Оби в массе в 4+–6+ при длине 24–27 см [Янкова и др., 2003], в Надыме – впервые в 4+-5+ по достижении 28-29 см и 350-400 г, в массе - в 6+ при 32-34 см и 440-600. В р. Северная Сосьва (левобережье Нижней Оби) в нерестовом стаде сига присутствуют особи в 3+-10+, при этом в 3+-4+ обнаружены только самцы, которые в 3+ имели 29 см длины и 245 г массы [Мельниченко, 2001].
Нерест сига-пыжьяна в большинстве водоемов Сибири не ежегодный, и у одной и той же самки происходит через два и даже три года. Сроки нереста сига могут колебаться в пределах двух недель в зависимости от температуры воды и главное от физиологического состояния рыб, определяемого прежде всего интенсивностью их питания в преднерестовый период. При сокращении летнего нагульного периода в связи с низким уровнем и ранним спадом воды созревание половых продуктов у производителей затягивается, нерест наступает позднее, продолжительность нерестового периода увеличивается. При хороших условиях питания половое созревание завершается раньше, нерест происходит в более короткий, сжатый срок. Сроки нереста у сига-пыжьяна, мечущего икру в реках, отличаются от сроков нереста озерных форм. Первые нерестятся в сентябре-октябре, вторые – в ноябре-декабре. Плодовитость сига-пыжьяна в пределах ареала существенно варьирует, что является отражением неравноценности условий обитания этой рыбы в водоемах Сибири и генетической разнокачественности популяций и особей. Одна самка полупроходной формы сига-пыжьяна в возрасте 4+–8+ выметывает в среднем: в Оби – 18,8 тыс. икринок, в р. Сыня – уральском притоке Нижней Оби в 3+–11+ − от 4,0 до 46, в р. Северная Сосьва в 4+–9+ − 16–49, у озерноречного сига Ямала − от 3,9 до 73,0 тыс. икринок [Экология рыб…, 2006].
Период развития оплодотворенной икры сига-пыжьяна близок к таковому других сиговых и продолжается в условиях притоков Нижней Оби 200-270 суток. Небольшой процент эмбрионов развивается быстрее – 185-190 суток. Основная масса личинок вылупляется с конца апреля до начала июня. Их длина во время выклева – 8,3-11,3 мм. Скат личинок с нерестилищ в низовья реки происходит, как правило, до распаления льда. Скорость их сноса в Обь примерно 25–30 км/сутки. Смертность личинок в районе нерестилищ составляет около 10 %, в случае, если вылупление происходит по открытой воде, смертность возрастает до 50 % [Богданов, 1997].
Основу питания молоди сига-пыжьяна на первом-втором годах жизни составляют организмы зоопланктона, в меньшей степени – зообентоса. Взрослый сиг во всех реках Сибири питается организмами бентоса и нектобентоса. В пойменной системе низовий Оби он поедает мелких моллюсков, рачков эстерия, щитней. Большой удельный вес в пище сига имеют водяной ослик, пиявки, личинки ручейников и поденок, которых рыбы находят в прибрежной растительности. По некоторым подсчетам, для насыщения крупного сига в возрасте 6–7 лет требуется 70 г животной пищи в сутки, это примерно 410 мелких моллюсков или 70 щитней или 275 рачков эстерия. Сиг охотно поедает икру как своего, так и других видов рыб. Летом и осенью использует в пищу и падающих в воду воздушных насекомых. В Надыме рацион питания сига-пыжьяна состоит из ракушковых рачков, щитней, личинок хирономид, моллюсков, жуков-гребляков; основными пищевыми конкурентами сига являются здесь чир и ерш [Коломин, 1974].
Максимальный вылов сига в бассейне Оби, по данным Нижнеобьрыбвода, отмечен в 1958 г. – 12,5 тыс. ц. С 1971 по 1980 г. ежегодная добыча этой рыбы (главным образом в низовьях Оби) колебалась от 0,5 до 7,8, в среднем составив 6,5 тыс. ц. В целом, состояние численности сига-пыжьяна в Оби оценивается как удовлетворительное [Мамонтов и др., 2003; Янкова и др., 2003].
В бассейне Енисея выделяют несколько экологических форм сига-пыжьяна – речной полупроходной (восточносибирский), речной туводный, озерноречной и озерный [Андриенко и др., 1999]. Полупроходной сиг встречается в Енисее от устья Нижней Тунгуски до залива, т. е. на отрезке реки протяженностью около тысячи километров, нагуливается в дельте и губе, нерестится на участке между Хантайкой и Нижней Тунгуской. Также водится этот сиг в сравнительно небольших реках, впадающих в дельту и губу, заходит на нерест в р. Пясину. По образу жизни восточносибирский сиг сходен с полупроходным сигом из Оби. Различие заключается в том, что первый нерестится в русле главной реки (Енисее), а второй – в незаморных притоках Оби.
Речной туводный сиг известен в левобережных притоках Енисея: от р. Елогуй – на юге, до р. Танама – на севере, обычен в правобережных притоках Енисея – от Ангары до Пясины, обитает в левых притоках Братского водохранилища. Этот сиг более крупный, чем восточносибирский, но малочислен. Его уловы составляют около 1 % уловов восточносибирского.
В олиготрофных озерах северной части бассейна Енисея, которые в большинстве своем являются проточными (Маковское, Налимье, Советские и др. – в левобережье, Виви, Лама, Дюпкун, Някшингда, Агата, Хантайское, озера НорилоПясинской системы, Таймыр и др. – в правобережье), обитают популяции озерноречного и озерного сига, которые по численности уступают полупроходному из Енисея, но превосходят по этому показателю речного туводного. Озерноречной сиг из этих озер на нерест выходит в реки. Озерный в течение всего года держится в озерах, совершая незначительные нагульнонерестовые миграции в пределах водоема
В левобережье Нижнего Енисея в р. Турухан сиг представлен особями в 0+-15+ длиной от 6 до 45 (в 12+) см и массой 12-1 275 (в 12+) г. В тундровых притоках Нижнего Енисея – реках Яра, Пелядка, Танама, в уловах встречается сиг от 0+ до 13+ длиной от 3 до 48 см и массой от 137 мг до 1 700 г; прирост сеголетков с 21 июля по 21 августа 1973 г. составил в среднем 14 мм (ad) и 141 мг. Рост рыб всех возрастов начинается в текущем году с началом паводка и наиболее интенсивен в течение июля-августа. В первые годы жизни темп линейного роста значительно превосходит весовой, но на пятом году (4+) они почти равны, а с 5+ и всю последующую жизнь темп весового роста превышает линейный. Массовая половозрелость рыб наступает через год после начала превышения темпа весового роста над линейным. С наступлением массовой половозрелости темп линейного и весового роста снижаются (до 8+), затем темп весового роста неуклонно возрастает, а линейный увеличивается несколько только в последние годы жизни, что может быть связано с селективным характером смертности рыб. Аналогичный характер имеет связь между темпом роста и временем наступления половой зрелости и у других видов семейства сиговых со средним (ряпушка) и длительным (омуль, муксун, чир, валек, пелядь) жизненным циклом [Решетников, 1980; Кошелев, 1984].
В низовьях Енисея в конце XX в. нерестовое стадо сига состояло из рыб в возрасте от 7 до 17 (в среднем 10,6) лет, при средней длине 32,4 (26-41) см и массе 571 (337-1 460) г; среднегодовой прирост равнялся 1,5 см и 100 г [Андриенко, 1996]. Несмотря на хорошо развитую в дельте Енисея кормовую базу для бентофагов, рост сига в условиях низких температур этого участка реки даже в период открытой воды замедлен. Анализ структуры чешуи, проведенный А. А. Нейман [1959], позволил установить, что линейный прирост у большинства особей рыб начинается в конце июня - начале июля и заканчивается в конце сентября.
Половозрелым полупроходной сиг-пыжьян становится в Енисее впервые в 5+-6+, а в массе - в 8+-9+, речной туводный сиг - в массе в 9+-10+ по достижении около 50 см длины и 2 000 г и более массы [Андриенко, 1996; Андриенко и др., 1999]. В Турухане сиг созревает в 6+-7+, в тундровых притоках левобережной дельты Енисея – единично в 4+–5+, в массе – в 6+–7+ по достижении 32–34 см длины и 415–528 г массы [Попов, 2007].
Нерест полупроходного сига-пыжьяна в низовьях Енисея наблюдается в октябре-ноябре на песчаных и песчано-галечных грунтах. В конце XX в. в нерестовом стаде доля самок составляла 40 %, их плодовитость в среднем по всем возрастам равнялась 13,3 тыс. икринок [Андриенко, 1996]. Отнерестившийся сиг скатывается в дельту Енисея, где встречается в уловах уже в ноябредекабре. Речной туводный сиг нерестится в Енисее с конца сентября - в октябре. В оз. Хантайское и Хантайском водохранилище нерест сига наблюдается на приустьевых участках притоков и в самих притоках с середины сентября до конца ноября, в конкретных условиях - в более сжатые сроки. Во время и после нереста производители, а также неполовозрелые и пропускающие нерест сиги активно поедают выметанную икру [Романов, Карманова, 2005].
Плодовитость речного сига из левобережных притоков Нижнего Енисея колеблется по возрастным группам от 5,7 до 24,5 тыс. икринок, в среднем составляя 11,9 тыс. икринок. В правобережье Нижнего Енисея речной сиг выметывает 5−24 тыс. икринок [Андриенко и др., 1999].
На основных нагульных площадях в дельте Енисея взрослые особи сига-пыжьяна питаются моллюсками и амфиподами, составляющими в среднем 65 и 18 % его рациона. В пище годовиков удельный вес зоопланктона составляет в речных водах 40 %, в озерах – 60 %. В левобережье Нижнего Енисея сеголетки сига длиной 26–29 мм питаются зоопланктоном, в составе пищи взрослых рыб отмечено 14 групп организмов, в том числе личинки насекомых, моллюски, амфиподы, мизиды, икра и молодь рыб, а также остатки растительности; в период открытой воды в желудочнокишечных трактах преобладают личинки хирономид (34,3 % массы), моллюски (32 %), личинки ручейников (16 %), бокоплавы (4 %); в период половодья в желудках сига в массе обнаружены дождевые черви, попадающие в воду из верхнего слоя почв [Попов, 2007].
В бассейне Енисея с 1954 по 1966 г. ежегодно вылавливалось 5,0–7,0 тыс. ц, с 1986 по 1990 г. – 3,7–4,0 тыс. ц сига. В конце XX в. промысловые уловы этой рыбы составляли не более 2,5–3,0 тыс. ц [Андриенко, Куклин, 1989; Андриенко, 1996].
На территории Восточной Сибири выделяют три группы сига-пыжьяна: ледовитоморский, или восточносибирский (который обитает и в бассейне Енисея), ледниковоравнинный и оленекский. Восточносибирский сиг, называемый якутами маягас, а юкагирами – яркади, широко расселен во всех наиболее крупных реках, впадающих в море Лаптевых и ВосточноСибирское море, и образует множество локальных морфоэкологических форм [Кириллов, 1972; Кириллов, 2002а].
В Лене сиг-пыжьян распространен от верховьев до дельты включительно и держится более или менее локальными стадами близ устьев притоков. Эти стада не совершают по руслу Лены больших миграций и лишь на нерест поднимаются в притоки. В первой половине XX в. сиг был многочислен в заливе Неелова, но в результате усиленного лова это стадо было уничтожено [Кириллов, 2002а].
В дельте Лены сиг в зимнее время держится на наиболее глубоких участках проток, весной одним из первых среди сиговых появляется на освободившихся ото льда прибрежных мелководных участках рек, в период весеннего половодья расходится по ним, заходит в притоки с медленным течением и пойменные озера; в солоноватые воды приустьевого взморья не выходит. Осенью, в период снижения речного стока, сиг из таких водотоков выходит и концентрируется в основных рукавах дельты. Половозрелые особи к этому времени сосредоточиваются на нерестилищах. Молодь (1+–2+) сига нагуливается летом в прибрежной зоне рек, но сильно прогреваемых мелководий избегает [Кириллов, 1972].
Нерест ленского сига происходит обычно в конце сентября – начале октября, как правило, на участках рек со скоростью течения 2–3 км/ч, на глубине от 0,5 до 2,0 м. Обычно самки выметывают икру ночью. Утром отнерестившиеся особи отходят на глубокие места со слабым течением [Кириллов, 1972].
Спектр питания молоди сига длиной 40−118 мм включает более 40 видов беспозвоночных. В массовом количестве во всех исследованных районах дельты в пище сига обнаружены Trichjcladius insegualis, Orthocladius gr. Saxicola, Oryptochironomus gr. Camtolabis. Личинки и куколки хирономид, личинки ручейников и симулиид, рачки планктона отмечены в содержимом пищи сижков в единичных экземплярах. По районам дельты состав пищи сига меняется незначительно. Индекс наполнения наиболее высок у молоди сига из верховьев Оленекской протоки – 104 ‰, у рыб из нижних участков он снижается до 59 ‰, а у сига из Трофимовской протоки составил лишь 50 ‰ [Халатян и др., 1974].
Взрослый сиг питается в водоемах Лены как планктонными, так и бентосными организмами. В летнее время в составе пищи доминируют личинки и имаго насекомых (21 %). В начале августа в опресненной зоне моря наблюдается увеличение численности солоноватоводных ракообразных; их доля в питании сига в это время резко увеличивается. В подледный период основными кормовыми объектами сига являются ракообразные и личинки амфибиотических насекомых [Гуков, 2001].
В дельте Лены численность сига-пыжьяна сравнительно невелика. Так, в 2009 г., в целом, в бассейне реки было добыто 2806 ц этой рыбы, из них в дельте − 239 ц,