6.6. Сибирская ряпушка – Coregonus sardinella Valenciennes, 1848

Сибирская ряпушка распространена от р. Кара на западе до рек бассейна Берингова моря на востоке. Ареалы смежных стад этой рыбы не разобщены, и между ними наблюдается обмен «генетического материала» в виде особей всех возрастных групп. В обширных заливах и губах, сильно врезанных в материк и принимающих большие объемы пресной воды, ряпушка находится как летом, так и зимой (Обь, Енисей).

В небольших открытых заливах (р. Яна) или в выносных дельтах, имеющих непосредственную связь с открытым взморьем (Лена, Индигирка, Колыма), основные места обитания ряпушки расположены в речных дельтах, из которых для нагула на взморье выходит летом лишь часть стада, в основном неполовозрелых рыб. Другая часть стада мигрирует в начале лета на нагул на заливаемую паводковыми водами пойму речных низовий (Яна, Индигирка, Колыма). Это создает впечатление, что некоторые стада ряпушки имеют два хода в реку – в начале лета и осенью, в период нерестовой миграции.
В бассейне Оби известно наиболее крупное стадо полупроходной ряпушки, которое, в свою очередь, слагается из трех более или менее автономно существующих популяций: новопортовской, щучьереченской и мессояхинской. Жизненный цикл новопортовской ряпушки проходит в южной и средней части Обской губы, где она нагуливается и нерестится. Ряпушка щучьереченской популяции кормится в средней и южной частях Обской губы, а нерестится в притоках Оби – до р. Щучья включительно. Мессояхинская ряпушка в большей степени связана с Тазовской губой, в Обской губе нагуливается лишь часть этой популяции [Исаков, Селюков, 2010].

Летом в средней части Обской губы ряпушка встречается только у берегов, зимой она расходится по всей южной половине этой части губы. Здесь главное место ее зимовки. В северной части Обской губы и в проливе Малыгина она встречается только летом и ранней осенью у берегов, преимущественно у устьев тундровых рек. В период зимовки в средней части Обской губы происходит смешение ряпушки локальных популяций [Амстиславский, 1974; Андриенко, 1985, 1987; Богданов и др., 2000].
В озерноречных системах Ямала ряпушка представлена полупроходной, озерноречной и озерной формами. Полупроходная ряпушка нагуливается в озерах и протоках низовьев рек, а с понижением уровня воды уходит в реки. В середине августа производители начинают подниматься вверх по течению к местам нереста, неполовозрелые особи концентрируются в дельтах рек. Жизненный цикл озерной ряпушки проходит в озерах [Богданов и др., 2000]. В Надыме ряпушка встречается крайне редко в низовьях реки, а в р. Таз она фактически отсутствует [Коломин, 1974; Экология рыб…, 2006].
В большинстве водоемов Сибири ряпушка нерестится с пропусками в два, а иногда и три года. Сроки нереста этой рыбы различаются по бассейнам рек и колеблются по годам в зависимости от условий нагула рыб и характера осеннего снижения температуры воды. Полупроходная ряпушка размножается в руслах магистральных рек и их притоках, в речных дельтах, тундровых реках, бухтах и открытых участках побережья губ и заливов полярных морей. Икра выметывается на каменистые, галечные, песчаные, песчаноилистые грунты, на глубине от 2–3 до 50–60 м (в некоторых материковых озерах Таймыра), как на участках с достаточно большими скоростями течения, так и в водоемах со стоячей водой. По сравнению с другими сиговыми, ряпушка менее требовательна к кислородному, температурному режимам, химическому составу воды и др. [Москаленко, 1971]. Часть производителей ряпушки после нереста погибает [Решетников, 1980].
В Оби нерест ряпушки происходит с конца сентября до начала ноября, Благоприятные условия для размножения (в том числе отсутствие заморных явлений) находит ряпушка в левобережных уральских притоках нижней Оби: реках Щучья, Войкар, Сыня, Северная Сосьва, в которых отсутствуют зимние заморы. В 2004 г. нерест ряпушки в р. Войкар наблюдался в конце сентября, в 2005 г. – в более поздние сроки изза высокого уровня воды в соровой системе; в оба года основу нерестового стада составляли особи в 5+–6+ [Госькова и др., 2006].
Плодовитость сибирской ряпушки колеблется в зависимости от возраста и размеров рыб – от 2 до 110 тыс. икринок. ИАП ряпушки в реках Восточной Сибири в среднем заметно выше, чем в обском и енисейском бассейнах, подтверждая тем самым известное [Кошелев, 1984] правило, что плодовитость рыб является приспособлением, обеспечивающим сохранение вида в тех условиях, в которых он возник и существует.
В бассейне Оби у полупроходной ряпушки из Карской губы индивидуальная абсолютная плодовитость составляет 6–24 тыс. икринок, в среднем – 11, из низовьев Оби – 4–20, в среднем – 10 тыс. икринок. Икра у сибирской ряпушки мелкая, около миллиметра диаметром, инкубационный период длится 220–240 суток. Выклев личинок совпадает с ледоходом или происходит сразу после него. Например, в Тазовской губе это наблюдается в конце мая [Москаленко, 1971]. Длина выклюнувшихся личинок составляет 7–10 мм при массе 2,7-3,4 г [Богданов, 1997]. Мальковый этап наступает через 36-40 суток после выклева, при длине рыб 21-25 мм [Атлас пресноводных… Т. 1, 2003].
Питается полупроходная ряпушка на местах нагула на открытых пространствах губ и заливов преимущественно организмами зоопланктона, но заметный удельный вес в рационе рыб составляют и придонные, и донные беспозвоночные животные. Крупные особи ряпушки, помимо беспозвоночных животных, поедают молодь рыб, в частности четырехрогого бычка. По данным Е. Н. Богдановой [1996], в июне - начале июля 1983 (средневодного) и 1984 (маловодного) гг. в водоемах придельтового и дельтового участков Оби личинки ряпушки на III (экзогенное питание) и IV (формирование плавников) этапах развития питались мелкими планктонными организмами (коловратки, молодь копепод и кладоцер), длина тела которых не превышала 0,6 мм. Главная пища «ранних» личинок ряпушки - науплии и копеподиты циклопид с длиной тела 0,15-0,35 мм. В маловодные годы условия нагула более благоприятные, в результате чего индекс наполнения кишечника выше, а процент особей личинок с пустым кишечником ниже, чем в многоводные годы.
В бассейне Оби с 1971 по 1974 г. ежегодно вылавливалось в среднем 16,8, с 1976 по 1980 г. – 37,0 тыс. ц ряпушки. Здесь промысел базируется на использовании запасов популяций ряпушки Тазовской губы, Оби и ее притоков и Обской губы. В настоящее время промысловые запасы этой рыбы в бассейне Оби находятся в удовлетворительном состоянии [Брусынина и др., 2001; Крохалевский, 2001; Госькова и др., 2006], однако уровень вылова ряпушки сравнительно невысокий – в 2002 г. добыто 12,4 тыс. ц [Мамонтов и др., 2003].
В бассейне Енисея ряпушка является, также как и в Оби, наиболее многочисленным среди сиговых видом рыб и представлена как озерной формой, так и двумя полупроходными формами: мелкой – туруханской и крупной – карской. Туруханская ряпушка отличается от карской меньшей плодовитостью и более низким темпом роста, но гораздо большей жирностью [Устюгов, 1972, 1973, 1976]. Карская ряпушка большую часть своей жизни проводит в солоноватых водах Енисейского залива. Во время летнего нагула эта ряпушка придерживается районов с соленостью в 12 ‰, но иногда встречается на участках с соленостью более 26 ‰. Наличие ряпушки у острова Олений, лежащего на стыке вод Енисейского и Гыданского заливов, а также у материкового берега в районе острова Диксон свидетельствует о возможных связях енисейского стада с гыданским и пясинским, имеющих место в период летнего опреснения прибрежных районов Карского моря [Устюгов, 1973; Андриенко, Куклин, 1989].
На нерест карская ряпушка поднимается на расстояние в 100–150 км от мест нагула в левый дельтовый приток Енисея – р. Танаму. Заходит она сюда в период с начала августа до начала сентября. Миграция начинается при температуре воды в Енисейском заливе 6,5–7,0 С. После нереста в Танаме ряпушка скатывается в залив в течение всей зимы, задерживаясь в местах скопления амфипод. Личинки ряпушки выклевываются из икринок весной и сносятся паводком в левобережную дельту Енисея. Часть личинок остается в Танаме, где они вырастают до репродуктивного возраста. Остается в этой реке и небольшая часть взрослой ряпушки. Впоследствии и оставшаяся в реке, и вновь пришедшая на нерест из залива ряпушки встречаются на нерестилищах и образуют смешанную популяцию [Устюгов, 1972, 1973; Попов, 1978а].
Туруханская ряпушка нагуливается в устьевой части Енисея, в местах наибольшего распреснения Енисейского залива. Иногда в зимний период в связи с повышением солености вод в заливе поднимается в горло и губу Енисея. В Енисей туруханская ряпушка заходит в первых числах июля, вскоре после освобождения этого района ото льда. Здесь она нагуливается до начала августа. После этого молодь и не нерестящаяся в данном году часть стада ряпушки вновь спускаются в распресненный район залива, а размножающаяся часть поднимается вверх по реке к нерестилищам, расположенным на участке между устьем Подкаменной Тунгуски (975 км от устья Енисея) и пос. Верещагино (1285 км от устья Енисея) [Устюгов, 1972, 1973; Криницын, 1989].
В левобережье Енисея мелкая озерная форма ряпушки обитает лишь в озерах верхнего течения Турухана – Маковском, Налимьем, Советских [Попов, 1986]. В правобережье Енисея и мелкая и крупная формы ряпушки обитают в бассейне Нижней Тунгуски (крупная – в озерах Виви, Някшингда, мелкая – в озерах Верхняя и Нижняя Агата, Северное, Энекли), Курейки (крупная – в оз. УстьЭндэ, мелкая – в оз. Ядун) [Сиделев, 1981; Попов, 2007]. В Хантайской гидросистеме ряпушка повсеместна и наиболее многочисленна в западной мелководной части оз. Хантайское (в озеровидных расширениях р. Хантайка в ее верхнем течении) и в водохранилище [Карманова, 2004]. В восточной глубоководной части озера обитает медленнорастущая ряпушка с более поздним, чем в западной части, половым созреванием. Из водохранилища ряпушка поднимается в восточную часть озера на нерест [Романов, 1981].
В уловах из Енисея в середине XX в. карская ряпушка встречалась в возрасте до 12+, туруханская - до 8+. В конце XX в. размеры туруханской ряпушки в нерестовом стаде (возраст от 2 до 8, в среднем – 4,4 года) составляли в среднем 17,8 (14-25) см длины и 57 г массы, годовые приросты - 1 см и 20-30 г [Андриенко, 1996]. В озерах плато Путорана предельный возраст ряпушки 14+ [Сиделев, 1981], в оз. Хантайское – 9+, размеры половозрелых рыб колеблются в пределах 20–37 см длины и 73–485 г массы [Романов, 1988б]. В Хантайском водохранилище в первые годы его существования ряпушка росла быстро и в 5+ достигала 30-33 см длины и 330-550 г массы, однако по мере увеличения степени трофности этого водоема рост многих рыб в нем замедлился. В 2000 г. ряпушка в 5+ имела только 22 см и 116 г, в 8+ (предельный возраст) - 28 см и 234 г [Романов и др., 2001; Романов, Карманова, 2005].
Карская ряпушка нерестится (в Танаме) обычно в течение второй половины сентября при температуре воды ниже 4 ºС. В 1968 г. нерест отмечен в конце сентября – начале октября [Устюгов, 1972], в 1975 г. – в первых числах октября, перед ледоставом, при температуре воды 1,5 ºС [Попов, 1978а]. Икра выметывается на участках реки с песчаными и илистопесчаными грунтами и глубинами от 1,5 до 6 м. Туруханская форма енисейской ряпушки нерестится во второй половине октября [Андриенко, 1996].
Плодовитость туруханской ряпушки 3–8, в среднем 4,3 тыс. икринок [Андриенко, 1996; Андриенко и др., 1999]. Карская ряпушка выметывает от 4,5 до 32,1 В условиях Танамы продолжительность эмбрионального периода у карской ряпушки составляет 273–283 суток, выклев личинок приурочен к распалению ледового покрова; к концу первого лета жизни сеголетки вырастают в среднем до 10,5 мм и 5,4 г [Попов, 1978а].
В Енисейском заливе основной пищей полупроходной ряпушки является зоопланктон, в губе – мизиды, в дельте – амфиподы и личинки хирономид, в нижнем течении реки – личинки хирономид [Устюгов, 1972]. Карская ряпушка во время подъема в Танаму питается почти исключительно амфиподами; у отдельных особей обнаружены остатки рыб (ельца и ерша) [Попов, 1978а].
Ежегодная добыча ряпушки в бассейне Енисея в конце 1970х гг. составляла около 2,0 тыс. ц, с 1975 по 1986 г. - 1,3-3,8, в среднем – 2,5, с 1986 по 1990 г. - 1,7 тыс. ц. В настоящее время за год вылавливается не более 1,5 тыс. ц этой рыбы [Андриенко, Куклин, 1989; Андриенко, 1996].
В Восточной Сибири сибирская ряпушка встречается во всех реках, впадающих в море Лаптевых и ВосточноСибирское море, наиболее многочисленна в бассейне Лены [Дормидонтов, 1961; Кириллов, 1972; Тяптиргянов, 1990]. Нагуливается ленская ряпушка в обширном придельтовом районе моря Лаптевых – от Оленекского залива на западе до губы БуорХая − на востоке. Летом в период наибольшего опреснения взморья границы распространения ряпушки отодвигаются к северу (до 74 с. ш.), а зимой смещаются к устьям проток дельты Лены. Молодь населяет протоки дельты и встречается по всему нижнему течению реки. Наибольшая концентрация неполовозрелой ряпушки на устьевом взморье отмечается в заливе Куба, бухте Тикси, заливах Неелова и Туматской. Осенью, с сокращением речного стока и увеличением солености более 17−19 ‰, ряпушка возвращается в протоки дельты. На участке морского края дельты от устья Туматской протоки до Быковского пова этот вид почти во всех крупных протоках присутствует в течение всей зимы [Кириллов, 1972].
Небольшая часть дельтовой популяции ряпушки нерестится в дельте Лены, а большая часть производителей поднимается по Лене до устья Вилюя [Кириллов, 1972]. В маловодные годы с низкими температурами воды (10-14 ºС) нерестовый ход ряпушки начинается со второй половины июля, с нарастанием интенсивности хода в первой пятидневке августа. Второй период интенсивного подъема ряпушки к местам нереста, более значительный, чем первый, начинается в третьей декаде сентября – начале октября и продолжается до середины – конца октября, в том числе подо льдом [Луцик, Луцик, 1982]. В годы с близким к среднемноголетнему уровнем воды в реке нерестовый ход ряпушки идет более равномерно, распределяясь, судя по уловам, в соотношении: июль - 13,2 %, август - 29,4, сентябрь - 57,4 % общегодового вылова ряпушки в летнеосенний период. Во всех случаях нерестовый ход начинают старшевозрастные, наиболее крупные особи. В течение суток нерестовое стадо проходит 0,5-0,7 км, скорость течения реки в это время составляет до 1,5 м/с [Тяптиргянов, 1990].
Плодовитость ряпушки в реках Восточной Сибири в среднем заметно выше, чем в обском и енисейском бассейнах. В Лене полупроходная ряпушка длиной 27-33 см и массой 210-440 г выметывает 10,9-27,8, в среднем 17 тыс. икринок, в Яне – 7–100 (24), в Индигирке – 10–69 (28), в Колыме – 7–50 (19) тыс. икринок [Кириллов, 2002а].
В дельте молодь ряпушки длиной 30−82 мм потребляет в пищу до 34 видов зоопланктона и зообентоса. При этом преобладающую долю рациона занимает рачковый планктон. Организмы зообентоса − личинки и куколки хирономид – играют меньшую роль. Спектр пищевых организмов и их долевое участие в питании молоди ряпушки варьируют у нагульных скоплений из разных проток дельты. При этом интенсивность питания молоди ряпушки в большинстве случаев сравнительно высока. Индекс наполнения желудочнокишечных трактов рыб в уловах из Трофимовской протоки составляет в среднем 83,6 ‰, из Архангельской протоки – 113 ‰ [Халатян и др., 1974].
В желудочнокишечных трактах взрослой ряпушки в условиях летнего нагула в придельтовой зоне взморья и протоках дельты обнаружено до 45 пищевых компонентов, среди которых преобладают ракообразные (копеподы, кладоцеры, мизиды), личинки хирономид, ручейников и некоторых перепончатокрылых. Из копепод в питании ряпушки в солоноватой зоне моря наибольшее значение имеет лимнокалянус, в речных водах – диаптомусы, циклопы, из кладоцер − босмины. В период сильного распреснения бухты
Тикси и других приустьевых районов моря пищевой спектр ряпушки расширяется за счет солоноватоводных и морских эвригалинных видов: бокоплавов Oediceros minor, O. plautus, O. Birulai, Gammarus loricatus, Acanthostepheia malmgreni, В устьях проток Бол. Туматская и Быковская во многих желудках ряпушки в виде примеси к основной пище найдены личинки и куколки веснянок Arcynopteryx altaica, A. compacta, Diura bicaudata, поденок Heptagenia fuscogrisea, H. sulfurea, Siphlonurus alternatus, имаго комаровзвонцов и ручейников (Hydropsyche sp., Grensia praeterita, Apatania sp. и др.) [Гуков, 2001].
С наступлением зимы состав пищи ряпушки резко обедняется: с конца октября до начала апреля ряпушка питается только рачками лимнокалянуса. В период нерестового хода интенсивность питания ряпушки ослабевает, а во время нереста прекращается. Лишь после периода размножения, скатившись на места зимнего нагула, ряпушка приступает к интенсивному питанию [Кириллов, 1972].
Вылов ряпушки в водоемах Якутии колеблется в последние годы от от 400 ц до 57 тыс. ц в год. В 2009 г. было добыто 11,7 тыс. ц, из них в Лене − 4,1 тыс. В настоящее время состояние промыслового стада ряпушки в Лене, в отличие от других рек Восточной Якутии (Индигирке, Колыме), относительно стабильное и тревоги не вызывает [Кириллов и др., 2009; Сивцева и др., 2011].