6.5. Нельма – Stenodus leucichthys (Güldenstädt, 1772)

В пределах ареала вида выделяют два подвида нельмы. В бассейне Каспийского моря она рассматривается в качестве Stenodus leucichthys leucichtys (Güldenstädt) – белорыбица, в реках, впадающих в Северный Ледовитый океан, в том числе реках Сибири, и в качестве S. l. nelma (Pallas, 1773) – нельма. Морфологические отличия между этими подвидами незначительные и проявляются лишь по некоторым остеологичеким признакам [Решетников, 1980].

Нельма населяет все реки Северного Ледовитого океана. В пределах России - от Белого моря до Анадыря. В водоемах Северной Америки нельма известна из рек Кускоквам, Юкон, Теслин, Ноатак, Колвилл, Маккензи, Андерсон [Атлас пресноводных…, 2003, т. 1].
Нельма – полупроходная рыба, нагуливающаяся в низовьях сибирских рек. При определенных условиях в реках формируются и местные локальные стада. Туводная речная форма нельмы известна в Оби и Енисее. В период размножения, нагула и во время миграций происходит в разной степени смешивание стад нельмы разных популяций и форм [Решетников, 1980].
В бассейне Оби нельма обитает на всем протяжении реки – от губы до истоков, а также в Иртыше, включая Черный Иртыш [Рыбы Казахстана, 1986], и в Тоболе [Карасев, 2003]. Северной границей распространения нельмы в Обской губе является устье р. Тамбей по западному берегу и остров Шокальского – по восточному. Севернее этих пунктов, где воды уже значительно осолонены, нельма отсутствует. В Обской губе встречаются в небольшом числе преимущественно неполовозрелые особи этой рыбы. Известна нельма в реках и проточных озерах Ямала [Богданов, Богданова и др., 2000]. В Надым заходит на нагул только молодь (0+ - 5+) этого вида [Коломин и др., 1972].

В бассейне Оби полупроходная нельма с наступлением весны поднимается из Обской губы в реку. Неполовозрелые особи нагуливаются в течение всего лета на мелководных пойменных участках (салмах, сорах) дельты Оби. Половозрелая часть стада начинает подъем на нерест в верховья Оби еще подо льдом в начале июня. В среднем течении Оби (в северной части Томской области) нерестовое стадо появляется в первой половине августа, в районе нерестилищ – в сентябре – начале октября. Вылупившаяся весной из икринок молодь остается в реке и лишь постепенно, в течение 2–5 лет, скатывается в дельту Оби и Обскую губу.
До сооружения плотины Новосибирской ГЭС основные нерестилища обской нельмы были расположены в верховьях Оби: реках Бия, Катунь и Чарыш, а еще раньше, в начале XX в., - в р. Томь (выше Новокузнецка) и ее притоках (Кондома, Бачата, Мрассу). С 1936 г. заход нельмы в Томь прекратился изза интенсивного загрязнения реки сточными водами Кузбасса. Перестала заходить нельма на нерест и в левые притоки Нижней Оби – реки Сев. Сосьва и Тобол (включая его притоки) в связи с их загрязнением и другими негативными формами антропогенного воздействия. В настоящее время нельма нерестится преимущественно в правых притоках Оби – Чулыме и Кети, перед ледоставом (в октябре), при температуре воды 8,5–4,5 °С. Отмечен [Карасев, 2003] факт размножения небольшого числа нельмы в низовьях Тобола.
В Оби в уловах встречаются особи нельмы до 20+, длиной до 150 см и массой до 20 кг. В первой половине XX в. в низовьях реки сеголетки нельмы имели 13 см длины и 30 г массы, рыбы в 2+ – 35 см и 120 г, в 4+ – 42 и 820, в 6+ – 56 и 1700, в 8+ – 71 и 3700, в 10+ – 85 и 8400, в 12+ – 92 и 9200, в 15+ – 100 см длины и 12300 г массы. В уловах последних лет XX в. максимальный отмеченный возраст обской нельмы равен 22+. Средний годовой прирост массы тела у рыб в возрасте от 4+ до 6+ составляет 425 г, от 6+ до 12+ – 925 г, от 12+ до 18+ – 635 г. В Надыме в уловах встречается молодь нельмы в 0+-5+ 9-53 см длины и 15-1575 г массы, в Юрибее (Гыданский пов) – до 12+ и до 87 см длиной. В уловах из Танамы преобладают особи нельмы в 2+–7+, отдельные экземпляры в 14+ имеют длину 840 мм и массу 14000 г.
Половозрелой полупроходная нельма в Оби становится в 5+–7+. С 1971 по 1975 г. в нерестовом стаде мигрирующей нельмы присутствовали особи в 5+-18+, длиной 50-110 см и массой 2-16 кг. При этом до 50 % по численности составляли рыбы в 10+-12+ длиной 60-100 см и массой 4-12 кг. На долю самок приходилось около трети всей нерестовой популяции. В водоемах Ямала самцы нельмы половозрелыми становятся впервые в 5+–6+, самки – в 7+–8+.
Плодовитость нельмы в Оби колеблется в зависимости от размеров рыб в пределах 82–585 тыс. икринок. В 1970е гг. самки полупроходной нельмы в 7+-13+ выметывали от 79 до 428, в среднем 290 тыс. икринок. Оплодотворенные икринки нельмы развиваются в течение 180 суток.
Питается молодь полупроходной нельмы в Оби организмами планктона, нектобентоса (амфиподы, мизиды), бентоса и падающими на воду воздушными насекомыми, на 2-3м годах жизни переходит к хищничеству. В низовьях реки в состав пищевого спектра взрослой нельмы входят практически все обитающие в этом районе виды рыб, но наибольший удельный вес в ее рационе составляют сиговые: пелядь, муксун, ряпушка, сиг, чир и тугун. С увеличением размеров нельмы увеличиваются размеры и ее жертв. Сравнительно часто в желудках нельмы встречаются личинки (пескоройки) миноги. Нередко у взрослых нельм в желудках обнаруживаются и беспозвоночные животные: личинки хирономид, олигохеты и др. Во время подъема на нерест питание производителей постепенно ослабевает, а при подходе к нерестилищам и во время нереста прекращается совсем. Однако часть впервые созревших особей нельмы в это время питается, а рефлекс схватывания добычи сохраняется у всех производителей, что выяснено экспериментальным путем. После нереста нельма интенсивно нагуливается, поедая в районе нерестилищ преимущественно карповых рыб – ельца, плотву, молодь леща и др. Наиболее интенсивно нельма питается в Средней и Нижней Оби зимой; весной активность нагула снижается, а летом вновь повышается, особенно у молоди
Нельма обладает высокими пищевыми качествами и является одной из наиболее ценных промысловых рыб Сибири, однако ее численность в настоящее время повсеместно невелика изза чрезмерного вылова в течение многих десятилетий, а также в связи с ухудшением условий размножения. В реках Сибири ежегодные промысловые уловы нельмы в 1936–1939 гг. достигали в общей сложности 10,0–15,0 тыс. ц, в конце 1970х гг. они составляли 1,0–1,5, в конце 1980х гг. – 3,0–3,5, в настоящее время не превышают 2,0 тыс. ц.
В Оби до сих пор обитает самое многочисленное стадо нельмы. В первые десятилетия XX в. в бассейне реки (включая Иртыш) ежегодно добывалось в среднем около 5,0 тыс. ц этой рыбы, максимум вылова наблюдался в 1935 г. – 8,0 тыс. ц. С 1951 по 1960 г. в Обской губе и дельте вылавливалось в среднем 1,6 тыс. ц, в 1976-1985 гг. - 1,1 тыс. ц нельмы в год. В течение последних десятилетий в бассейне Оби ежегодно изымается (промысловым и любительским ловом) 2,0–3,0 тыс. ц нельмы. При этом интенсивность вылова продолжает возрастать, а численность популяций нельмы - сокращаться. В 2001 г. в Оби было добыто (без учета любительского лова) 0,384 тыс. ц, в 2002 г. – 0,962, в 2004 г. – немногим более 1 тыс. ц нельмы. В озерноречной системе Ямала и Гыдана нельма играет в промысловых уловах незначительную роль в связи с ее малочисленностью.
В бассейне Енисея нельма обитает преимущественно на отрезке от залива до устья Ангары, выше по Енисею встречается в настоящее время редко [Вышегородцев, 2000]. До зарегулирования Енисея плотинами Саянской и Красноярской ГЭС нельма поднималась до Минусинска (300 км южнее Красноярска) [Куклин, 1999].
В Енисее, как и в Оби, выделяют полупроходную, более многочисленную, и туводную форму нельмы. Туводная нельма отмечена в русле Енисея и в некоторых притоках, но в низовьях Енисея не встречается [Андриенко и др., 1999]. В Енисейском заливе нельма малочисленна и представлена исключительно неполовозрелыми особями. Нагуливается в губе, в меньшей степени – в южной части залива, изредка вылавливается в прибрежной зоне его средней части. Нельма репродуктивных возрастов нагуливается и кормится в дельте. Нерестилища нельмы расположены в Енисее на расстоянии до 1 500 км и более от мест нагула [Криницын, 1989; Куклин, 1996].
С наступлением весны и повышением уровня воды нельма всех возрастов начинает подниматься с мест зимовки на нагул в дельту Енисея. Как только заканчивается весенний паводок и уровень воды в реке снижается, нельма выходит из проток дельты. Молодь и пропускающие в данном году нерест взрослые особи рыб остаются на нагул в низовьях Енисея, а участвующие в нересте производители начинают нерестовый ход [Куклин, 1996]. Хорошо заметной эта миграция становится в начале июля, активно продолжается до конца месяца и едва заметно тянется до середины – конца августа. Расстояние от УстьПорта до Игарки в 335 км нельма проходит за месяц со средней скоростью 10–12 км/сутки. Путь длиной 863 км от Игарки до северных границ нерестилищ – в районе поселка Сумароково нельма преодолевает за 40–60 суток со средней скоростью 14–20 км/сутки. На местах нереста она появляется в сентябре – начале октября. Температура воды в районе нерестилищ (у д. Сумароково) в начале сентября равняется 14-15 ºС, в третьей декаде сентября - 10-6, в середине октября - 5-3 ºС. По наблюдениям в 1978-1982и в 1994 гг., массовый приход нельмы на нерестилища совпадает с падением температуры воды на этом отрезке Енисея ниже 10 ºС и некоторым повышением ее уровня [Заделенов, 1999]. Скат нельмы с нерестилищ происходит сразу же после нереста. В Игарском районе он протекает дружно, а ниже, в Дудинском районе, скат уже слабо выражен и нельма постепенно рассеивается. Появившаяся весной из икринок молодь нагуливается в реке в течение нескольких лет, постепенно мигрируя к устью [Куклин, 1996].
В Енисее изредка вылавливаются особи нельмы в 25+-28+, длиной до 125 см и массой до 20 кг. В промысловых уловах встречаются особи от 6+ до 17 +. В середине XX в. нельма из уловов в дельте в 6+ имела 48-59 см длины и 1000-1400 г массы, в 12+ - 84-86 см и 6300-7600 г, в 17+ - 103 см длины и 11300 г массы. В конце столетия на этом участке Енисея размеры нельмы в уловах колебались от 36 до 118 см, годовые приросты рыб равнялись 4-5 см и 500-700 г; около 80 % нагульного стада приходилось на неполовозрелых особей в 4+ – 11+; длина половозрелых самок (на 78 % в 15+–21+) составляла 71-118 см, самцов (на 71 % в 12+–18+) - 55-98 см [Андриенко, 1996].
В р. Турухан заходит на нагул из Енисея нельма в 0+-11+, длиной 13-91 см и массой от 21 до 8 830 г. В Танаме в июле – сентябре 1973-1974 гг. в промысловых уловах нами [Попов, 1978а] отмечена только неполовозрелая нельма в 2+–14+, длиной от 23 до 106 см и массой от 84 г до 14 кг, в бассейне оз. Таймыр особь в 22+ имела 110 см длины и 16 кг массы [Романов, Тюльпанов, 1985].
В Енисее самцы полупроходной нельмы впервые созревают в 13+-15+ при достижении 80 см длины и 5 500 г массы, самки - в 15+-17+ при длине 85-95 см и массе 7 500-9 000 г. Самцы туводной нельмы становятся половозрелыми в 4+-5+ при длине 51-55 см и массе 2 000-2 300 г, самки - в 7+-8+ при 70 см и 4 500 г. В 1994-1996 гг. нерестовое стадо мигрирующей нельмы включало производителей 17-22 генераций в возрасте от 7+ до 30+, длиной от 51 до 120 см и массой от 2 до 20 кг и более. При этом основу нерестового стада, судя по уловам в 1994 г. близ пос. Сумароково, составляли самцы длиной 75-90 см (81 % от всех самцов) в 13+-16+ и самки длиной 87-102 см (76 %) в 15+-19+. В возрастных группах от 4+ до 7+ отсутствовали самки, от 22+ до 28+ - самцы [Куклин, Лопатин, 1983; Куклин, 1996; Заделенов, 1999].
Нерестится полупроходная нельма в Енисее в конце сентября – октябре при температуре воды 6 °C и ниже. Главные нерестилища (с галечными грунтами) расположены в районе пос. Сумароково и Ворогово в 1910–1531 км от устья [Андриенко, 1996]. В прежние годы нерест нельмы отмечался и в районе Игарки, в северной части острова Тальничный. Проходил он здесь на месяц позднее, чем у Сумароково, но период инкубации икры также составлял 180 суток. Сроки и места нереста туводной нельмы в Енисее совпадают с таковыми полупроходной [Куклин, 1996]. В районе размножения поднявшиеся производители нельмы разбиваются на небольшие по численности стада, которые приступают к нересту как в русле Енисея, так и на нижних участках его притоков [Гайденок и др., 2011].
Плодовитость енисейской полупроходной нельмы на нерестилищах у д. Сумароково, по данным за 1978-1982 гг., колеблется от 5,3 до 416 тыс. икринок, в среднем по всем репродуктивным возрастам составляя 175-185 тыс. икринок [Куклин, Лопатин, 1983; Андриенко, 1996; Андриенко и др., 1999; Куклин, 1996]. В 1994 г. ИАП нельмы колебалась от 130 тыс. икринок у самок длиной 80 см и до 395 тыс. – у самок длиной 110 см. Среднепопуляционная плодовитость с 1978 по 1994 г. изменялась в небольших пределах - от 168 до 187 тыс. икринок [Заделенов, 1999]. Икринки енисейской нельмы в начале нерестового хода имеют 6-7 мг массы, в конце хода - 11-13 мг [Куклин, Лопатин, 1983]. Длительность инкубационного периода около 180 суток.
Характер питания енисейской нельмы в принципе схож с таковым у обской. В пище нельмы до 3+–4+, нагуливающейся в низовьях Енисея, встречаются беспозвоночные гидробионты, имаго воздушных насекомых и молодь рыб. Неполовозрелая нельма более старших возрастов в Енисейском заливе является облигатным хищником и практически не питается беспозвоночными, тогда как в дельте и губе молодь этой возрастной группы, наряду с рыбой, потребляет и ракообразных нектобентоса [Криницын, 1989]. В Турухане у заходящей из Енисея неполовозрелой нельмы основу питания составляют рыбы: тугун, сиг, налим и окунь. В Танаме у нескольких особей нельмы в 5+ в желудках нами обнаружены, наряду с молодью рыб, амфиподы. Взрослая нельма питается в Енисее почти на 100 % рыбами (сиговые, ерш, налим, хариус, бычки, девятииглая колюшка), в том числе своего вида.
Нельма обладает высокими пищевыми качествами и является одной из наиболее ценных промысловых рыб Сибири, однако ее численность в настоящее время повсеместно невелика изза чрезмерного вылова в течение многих десятилетий.
В бассейне Енисея с 1889 по 1904 г. уловы нельмы равнялись 200–400, в среднем – 300 ц в год, с 1925 по 1928 г. – в среднем 500 ц в год, максимальная добыча зафиксирована в 1937 г. – 1300 ц. В 1969-1971 г. специализированный промысел нельмы в Енисее был запрещен. С 1974 г. разрешена ее добыча в качестве прилова при промысле других видов рыб [Андриенко и др., 1989, 1999]. В 1976-1985 гг. при добыче в низовьях Енисея муксуна в качестве прилова ежегодно вылавливалось в среднем 952 ц нельмы, в 1986–1990 гг. – в среднем 460 ц [Андриенко, 1996].
В Лене нельма встречается от Витима до устья, но основным районом ее обитания является дельта, откуда летом нельма заходит и в эстуарную зону и встречается здесь до изогалины в 14–18 ‰ при температуре воды 5-12 ºС. При зимних отрицательных температурах воды нельма этих вод избегает [Дормидонтов и др., 1976; Луцик, Луцик, 1982]. Осенью вследствие возрастания солености полупроходная нельма первой из сиговых рыб покидает морскую акваторию и мигрирует из Оленекского и Янекого заливов, губы БуорХая и бухты Тикси в наиболее глубокие протоки дельты.
Половозрелой полупроходная нельма в Лене становится в 8+–10+ при достижении длины тела (ac) 65−70 см. Вскоре после весеннего ледохода, а иногда и перед ним, половозрелые особи нельмы начинают перемещаться вверх по реке из района зимовки к основным местам нереста. Завершается нерестовый ход лишь в августе. Вместе с особями, которые будут нереститься в текущем году, вверх по реке поднимается и небольшое количество неполовозрелой нельмы. Основная же часть неполовозрелой нельмы размещается вместе с особями, пропускающими в данном году нерест, на приморских участках и в дельте. Такое распределение по местам нагула и нереста сохраняется до осени. В р. Лене нерестовые участки нельмы располагаются выше г. Якутска, а также в крупных притоках Лены − Вилюе, Витиме, Алдане, Олекме. После окончания нереста (в первой половине октября при температуре воды 5,8−3,0 0С) часть производителей скатывается в район дельты. С нерестилищ, расположенных в 2–3 тыс. км от устья реки, истощенные во время нерестовой миграции и нереста производители мигрируют в низовья Лены лишь летом, после зимовки в Лене и указанных притоках.
В Лене плодовитость нельмы у рыб в 12+–14+ длиной 86–120 см и массой 5700–12000 г составляет 80–350 тыс. икринок. В Вилюе нельма выметывает 118–232, в Колыме – до 394 тыс. икринок [Кириллов, 2002а].
Вылупившиеся из икры личинки нельмы сносятся в низовья реки, но часть молоди задерживается близ нерестилищ до следующего года и лишь постепенно, в течение нескольких лет, скатывается вниз по течению. Какаято часть молоди полупроходной нельмы в низовья Лены не мигрирует и в дальнейшем может пополнять популяцию туводной нельмы.
В дельте Лены и в ее придельтовой зоне нельма в возрасте до одного года питается преимущественно мизидами, мелкими (не более 18 мм длины) мальками рыб, а в летнее время – куколками хирономид. С 4летнего возраста нельма полностью переходит на хищный образ жизни. Однако на опресненных участках бухты Тикси у нельмы до 6+–9+ в летнее время основной пищей являются мизиды. Особи нельмы этого же возраста, нагуливающиеся в дельтовых притоках Лены, питаются преимущественно молодью ряпушки, значительно реже – личинками миноги. Пищей взрослой нельмы здесь служат многие виды рыб: ряпушка, молодь омуля и муксуна, корюшка азиатская, ледовитоморская рогатка, полярная треска, восточносибирская треска, девятииглая колюшка и др.
В реках Якутии максимальный вылов нельмы отмечен в 1943, 1944, 1945 гг. − 4,2, 5,5 и 5,1 тыс. ц в год соответственно. К концу 1970х гг. уловы этой рыбы снизились в Лене в 8 раз. В последние годы ежегодный вылов нельмы в бассейне реки колеблется от 290 до 854 и в среднем составляет 490 ц [Кириллов, 1972; Кириллов, 2002а].