6.4. Муксун – Coregonus muksun (Pallas, 1814)

Муксун населяет все крупные реки Сибири – от Кары на западе до Колымы на востоке. Является типичным полупроходным видом и образует локальные стада, связанные с главными реками, впадающими в Северный Ледовитый океан. Северная граница распространения муксуна проходит по линии стыка пресных речных вод с осолоненными прибрежными водами полярных морей. Южная граница, по которой расположены нерестилища обского, енисейского и ленского муксуна, проходит по 58–62° с. ш.

В периоды увеличенного речного стока и в связи с этим интенсивного опреснения прибрежных морских вод места нагула муксуна разных стад частично совпадают. Происходит обмен особями между обским и гыданским, гыданским и енисейским, енисейским, пясинским и таймырским стадами и т. д. В бассейне Карского моря в озерноречных системах Ямала и Таймыра полупроходная форма муксуна образует и жилые (озерноречные) экологические формы [Москаленко, 1971].
Основные места зимовки обского полупроходного муксуна – незаморные зоны Обской губы. Весной муксун распределяется по местам нагула на север до р. Тамбей и на юг до Мужевской поймы Оби. При этом молодь (в основном до 2+) остается в губе, а большая часть стада заходит в дельту Оби. В уловах рыб в районе р. Салетаяха муксун представлен возрастными группами неполовозрелых особей от 6+ до 10+, с колебаниями длины тела от 40 до 56 см и массы тела от 740 до 2264 г [Экология рыб…, 2006].

Значительное количество муксуна сосредотачивается на лето на салмах Надымской Оби. Здесь концентрируются преимущественно неполовозрелые особи и рыбы, пропускающие по разным причинам очередной нерест. Возрастной ряд муксуна на салмах представлен особями от 4+ до 14+, длиной 30–51 см и массой 300-1700 г, основу стада (70-75 %) составляют рыбы в 8+-12+. В целом, в период весеннелетнего нагула на мелководьях Нижней Оби нагуливается муксун разных возрастов и в разном физиологическом состоянии. В 1987-1990 гг. соотношение незрелых, пропускающих нерест и самок с отсроченным созреванием равнялось 47, 34 и 19 % соответственно. Нерестящиеся в текущем году самки составляли в этот период наблюдений 55-65 % от численности всех особей нагульного стада.
В зимующем стаде обского муксуна присутствуют особи в 3+–12+ длиной 24–49 см и массой 190-2100 г; преобладают рыбы в 6+-9+. Нерестовое стадо обского муксуна состоит из особей в 8+–15+, имеющих 41–60 см длины и 970–2 300 г массы, преобладают особи в возрасте 10+-13+ (60-70 %). В 1976 г. рыбы в 9+ имели в среднем 957 г массы, в 1986 г. - 827 г, в 14+ - 1959 и 1470 г соответственно. Снижение массы рыб по возрастным группам составило от 121 до 489 г, что было связано с ухудшением условий обитания муксуна на местах нагула и ростом влияния на ихтиоценоз антропогенного фактора [Исаков, Селюков, 2010].
Интересный феномен, связанный с характером полового созревания и размножения муксуна, обнаружен в районе мелководий Надымской Оби: в 1987–1990 гг. здесь в период летнего нагула встречались интерсексуальные особи этой рыбы, составлявшие до 20–30 % от числа особей в 6+–9+, или 3–5 % от общего числа исследованных рыб. В гонадах интерсексуалов среди ооцитов располагались многочисленные цисты сперматогониев и сперматоцитов I и II порядков. Провоцирующими агентами такой аномалии могли явиться либо повышенное содержание в организме рыб патогенных организмов (бактерий, гельминтов), либо загрязнение вод пестицидами и металлами. Аналогичная патология генеративных органов отмечена в Надымской Оби и у обской пеляди [Исаков, 2009; Исаков, Селюков, 2010].
Заходит муксун из Обской губы на нагул в Тазовскую губу и в дельтовые участки рек Пур и Таз, состоящие из многочисленных рукавов, проток и соров. В Тазовской губе он появляется в конце июня – начале июля, после завершения массового (вонзевого) хода пеляди, сига и чира из губы в названные реки. Период нагула муксуна длится в районе Тазовской губы более трех месяцев. Основная его масса, нагуливающаяся в реках Пур и Таз, скатывается в южную часть Тазовской губы до ледостава, откуда вместе с частью стада, кормившегося там летом, уходит в среднюю часть Обской губы, избегая тем самым отрицательное влияние зимнего замора. Таким образом, Тазовская губа и низовья рек Пур и Таз являются местами нагула как неполовозрелого, так пропускающего нерест муксуна в возрасте до 13 лет. Особи, которые будут нереститься в текущем году, начинают встречаться в уловах в небольшом количестве только в верхних участках дельты Оби [Исаков, 2009; Исаков, Селюков, 2010].
В среднем и верхнем течениях р. Таз имеется локальная, небольшая по численности и не связанная с обским стадом популяция муксуна, весь жизненный цикл которого, включая размножение, проходит в этой реке и некоторых ее притоках. Нерест муксуна в условиях р. Таз происходит одновременно с нерестом сига и пеляди – во второй половине октября – первой декаде ноября [Исаков, 2009].
Как отмечено выше, в крупных озерноречных системах Ямала (бассейны рек Юрибей и Мордыяха) муксун образует локальные стада. Нагул этого муксуна проходит в предустьевых и дельтовых участках рек, нерест – в верховьях рек. В реках Западного Ямала муксун становится половозрелым в 8+, в нерестовом стаде присутствуют особи от 6+ (неполовозрелые) до 13+, в основном в 10+–12+. Подъем производителей к местам нереста в верховьях рек начинается с середины августа. В низовьях рек остаются неполовозрелые особи. Нерест проходит в октябре. Индивидуальная абсолютная плодовитость озерноречного муксуна колеблется в пределах от 31 до 111 тыс. икринок.
В глубоких проточных и незаморных озерах Ямала, в том числе в озерах Яррото, Нейто, Ямбуто, обитает озерная форма муксуна [Исаков, 2009]. В оз. Ямбуто муксун представлен в уловах особями до 20+, около 40 % популяции составляют рыбы в 14+–15+. Темп роста этого муксуна, по сравнению с озерноречным, замедлен. Рыбы из реки в 12+ имеют среднюю длину 46 см и массу 1465 г, в 14+ – 47,5 см и 1657 г, а у муксуна из оз. Ямбуто длина и масса тела в этих возрастных группах равняются 38 см, 800 г и 40,5 см и 967 г соответственно. Нерест озерной формы муксуна проходит в ноябре–декабре. Индивидуальная абсолютная плодовитость рыб составляет 21,6–54,1 тыс. икринок.
К вышесказанному следует добавить, что нерест муксуна во всех реках Сибири неежегодный, промежуток между двумя очередными нерестами составляет не менее двух лет. С учетом этого и продолжительности жизни муксун одного поколения нерестится в течение жизни не более 3-4 раз. Детальный анализ состояния репродуктивной системы самок обского муксуна, в том числе в зимний период в условиях Обской губы в 1996–2000 гг., вопервых, подтвердил факт двух и трехлетней периодичности нереста этой рыбы, а вовторых, выявил, что в течение зимнего периода у впервые созревающих или половозрелых, но пропускающих очередной нерест самок происходит пополнение числа резервного фонда половых клеток, а у готовящихся к очередному нересту самок увеличения резервного фонда не происходит, но интенсивно протекает вителлогенез. Полученные данные показывают, что прогнозирование участия самок в предстоящем нересте целесообразно делать по окончании зимнего периода на основании соотношения половых клеток разных генераций и состояния герминативного эпителия [Исаков, 2009]. В нерестовом стаде обского муксуна выявлены группы самок, которые различаются друг от друга по характеру созревания яйцеклеток и, соответственно, срокам размножения. У неполовозрелых особей муксуна в период зимовки в Обской губе темп развития гонад и пополнение фонда половых клеток замедлены. При анадромной миграции в устье Оби такие рыбы отчетливо разделяются на самок с отсроченным половым созреванием и особей, созревающих в текущем году. У самок, которые в текущем году будут нереститься, созревание гонад происходит по «нормальному» ритму развития в течение двухтрех лет (рис. 19).
Гонады не участвующих в текущем году самок отличаются малым числом ооцитов фазы вакуолизации цитоплазмы, значительной долей молодых превителлогенных ооцитов и высокой вариабельностью половых клеток резервного фонда – оогониев и ранних мейоцитов (рис. 20). К предстоящему нерестовому сезону такие особи созреть не успевают: это самки с «замедленным» вителлогенезом.
У половозрелых фертильных самок, пропустивших последний нерестовый сезон, в зимний период в яичниках большинства особей присутствуют не полностью резорбировавшиеся опустевшие фолликулы. В яичниках этой части самок отмечается дегенерация половых клеток, обусловленная неблагоприятным гидрохимическим фоном. Последствием подобных аномалий становится пропуск очередного нереста и/или низкая конечная плодовитость.

Рис. 19. Состояние яичника у муксуна в летний период (июнь) с «нормальным» ритмом полового созревания [Исаков, 2009]

Рис. 20. Состояние яичника у самок муксуна в летний период (июнь) с «замедленным» вителлогенезом [Исаков, 2009]

Также следует отметить некоторые особенности питания муксуна в реках Сибири. Сочетание большого числа жаберных тычинок и нижнего рта позволяет муксуну питаться как мелкими организмами планктона, так и сравнительно крупными – нектобентоса и бентоса. Основой питания молоди муксуна является зоопланктон, преимущественно ракообразные. Неполовозрелый и взрослый муксун во время нагула в зимний период в низовьях сибирских рек потребляет в пищу солоноватоводного рачка Limnocalanus grimaldii, амфипод, морского таракана, в меньшей степени - зоопланктон [Куклин, 1976]. Ранней весной (апрельмай), когда температура воды понижается до минимума (–0,2…–0,4°С), муксун в реках Сибири, как правило, не питается. В это время он становится малоподвижным, и если в желудках иногда и встречается пища, то в результате рефлекторного заглатывания. Летом главная пища муксуна – придонные ракообразные, а также моллюски, олигохеты, личинки хирономид, иногда остракоды и полихеты. Часто и в значительных количествах в желудках муксуна обнаруживают зеленые и диатомовые водоросли, остатки гидрофитов, песок, гальку [Куклин, 1982].
По наблюдениям зимой 2008 г. в южном (заморном) районе Обской губы у мыса Каменный муксун питался слабо – 70 % желудочнокишечных трактов были пустыми, индекс наполнения составлял 0,6–6,5 ‰, в содержимом пищевого комка обнаружены бокоплавы, мизиды, остракоды, двустворчатые моллюски, личинки хирономид, копеподы. Наиболее часто встречались бокоплавы. В средней (малозаморной) зоне Обской губы в питании муксуна в подледный период преобладают бокоплавы. Здесь в декабреянваре 2002–2004 гг. в районе пос. ЯптикСале спектр питания муксуна (в 10+) включал веслоногих ракообразных зоопланктона, 4 вида высших ракообразных, один вид двустворчатых моллюсков, 5 видов личинок хирономид, а также грунт с остатками растительности. Основным кормовым объектом являлся бокоплав Pontoporeia affinis. У 15 % обследованных рыб в пищеварительном тракте обнаружен морской таракан Mesidothea entomon, но в небольшом количестве – от 2 до 30 экз. и лишь 5 % по весу в пищевом комке [Исаков, 2009; Исаков, Селюков, 2010].
Летний нагул обского муксуна происходит в пресных водах. Молодь концентрируется в предустьевом пространстве Оби – в салмах. Здесь муксун поедает моллюсков, личинок хирономид, олигохет. Однако интенсивность питания муксуна на салмах слабая. Более активно питается неполовозрелый муксун в южной части Тазовской губы, где в августесентябре в желудках рыб преобладают моллюски и личинки хирономид. По мере подъема на нерест вверх по Оби интенсивность питания рыб ослабевает. Во время нереста муксун практически не питается.
Промысловый лов обского муксуна в первой половине и до конца 60х гг. XX в. велся преимущественно во время его нагульных и нерестовых скоплений в Обской губе и Нижней Оби. При этом значительную долю уловов составляли неполовозрелые особи. С 1946 г. был введен «ступенчатый запрет» облова нерестового стада и запрещен лов муксуна на нерестилищах, а также салмочными и распорными неводами на местах его нагула (салмах). В 1961 г. промысловая мера на муксуна была увеличена до 43 см, а размер ячеи в плавных сетях − до 70 мм. Но даже в 1966 г. на долю неполовозрелого муксуна приходилось 60 % от всего улова этого вида. В 1963 г. был запрещен лов муксуна в период его массовой весенней миграции из Обской губы в Обь. В 1967 г. был закрыт дрифтерный лов муксуна на барах Оби и в южной части Обской губы с судов Базы морского промысла. В 1968 г. запрещен подледный сетной лов муксуна в Обской и Тазовской губах. С этого времени добыча муксуна разрешена только при его подъеме на места нереста в Оби ограниченным числом орудий лова (преимущественно плавными сетями) и лимитом количества выловленной рыбы. В последние десятилетия почти 100 % муксуна в Оби изымается промыслом из нерестового стада, в результате чего численность рыбы в реке неклонно сокращается [Исаков, 2009; Исаков, Селюков, 2010].
Статистика промысловой добычи муксуна в Оби в пределах Тюменской области (где вылавливается основная масса этой рыбы) такова: в 1932–1940 гг. ежегодно добывалось в среднем 28,3 тыс. ц муксуна, в 1941–1950 гг. – 22,3, в 1950–1960 гг. – 26,5, в 1962-1973 гг. – 10,7, в 1974-1983 гг. - 11,4, в 1984-1993 гг. – 11,1, в 1994 г. - 8,9, в 1995 г. - 6,2, в 1996 г. - 4,6, в 2002 г. – 5,3 тыс. ц. Кроме того, значительное количество муксуна вылавливается во время подъема его к нерестилищам рыбакамилюбителями без лицензий [Исаков, 2009; Исаков, Селюков, 2010].
В Енисее места нагула муксуна расположены в дельте, губе и южной части Енисейского залива [Андриенко, Куклин, 1989; Криницын, 1989; Андриенко и др., 1999]. В небольшом числе неполовозрелый муксун заходит на нагул в левобережные притоки Ниж. Енисея – от Турухана на юге до Танамы на севере, а из правобережных притоков − в устьевую часть р. Хантайки [Попов, 2007].
Енисейский муксун выдерживает соленость морских вод до 10-14 ‰, но предпочитает нагуливаться при солености не более 5 ‰. На участки залива с более высокой соленостью (на глубины более 10 м) муксун в массе не выходит, несмотря на то что кормовая база для него на этих участках существенно богаче, чем на южнее расположенных - мелководных и распресненных. В летний период северная граница распространения муксуна находится в прибрежье Енисейского залива, южная - в районе Дудинки (70º с. ш.). Осенью по мере уменьшения стока Енисея и наступления морских вод муксун уходит из залива в губу, особенно интенсивно в конце октября - первой половине ноября. В конце зимы при минимальном речном стоке и дальнейшем проникновении в губу соленых вод муксун отходит в южную ее часть, возвращаясь в северные участки губы только во время весеннего увеличения речного стока [Куклин, 1982; Криницын, 1989]. В губе муксун обитает круглый год, при этом чем севернее находится участок нагула, тем больший процент рыб в нагульном стаде состоит из рыб младших возрастов. Муксун старших возрастов предпочитает нагуливаться в южной части губы, придерживаясь приглубых участков (до 15-20 м) и питаясь здесь амфиподами и молодью морского таракана. Молодь муксуна держится на отмелях левобережья губы (бухты Иннокентьевская и Дорофеевская), где хорошо развит зоопланктон (до 450 мг/м3) и зообентос (до 12 г/м2). Сеголетки и годовики муксуна в июле - сентябре повсеместно встречаются в протоках дельты, губе и горле Енисея на мелководных, хорошо прогреваемых участках заливов и бухт; на всем протяжении дельты они составляют от 5 до 65 % численности по отношению к другим видам рыб [Куклин, 1982].
В 1960х гг. енисейский муксун из уловов в губе и заливе в 4+ достигал 28 см длины и 260 г массы, в 6+ - соответственно 36 и 370, в 8+ - 40 и 660, в 10+ - 45 и 865, в 12+ - 50 и 1512, в 14+ - 54 и 1 998, в 16+ - 58 и 2591, в 18+ - 60 см длины и 3800 г массы. В последней четверти XX в. предельный возраст муксуна в уловах из низовьев Енисея составлял 21+, при максимальной длине рыб 65 см и массе 4 200 г. Средние размеры производителей муксуна в низовьях Енисея в эти годы равнялись 50 см длины и 1600 г массы, среднегодовой прирост – 2,5 см и 220 г [Куклин, 1982; Андриенко, 1996].
Половозрелым енисейский муксун становится позднее обского – в основной массе в 12+-13+ при достижении длины 48-50 см и более [Куклин, 1982; Андриенко, Куклин, 1989; Криницын, 1989]. Нерест неежегодный. Основные нерестилища расположены на участке между устьями рек Хантайка и Подкаменная Тунгуска, но верхняя граница их находится еще выше – в районе Осиновских порогов (61º с. ш.). Расстояние от мест нагула до мест нереста 800-1 500 км, средняя скорость подъема рыб 20-25 км/сутки. Нерестовый ход муксуна в Енисей начинается в июне. В районе Дудинки рыбы появляются в середине июля - начале августа. Наиболее интенсивный ход вверх по реке наблюдается в середине августа - начале сентября. Участков размножения муксун достигает в конце сентябряоктябре. Нерестилища муксуна расположены обычно на перекатах с быстрым течением на глубине до 6 м. Вымет половых продуктов начинается при снижении температуры воды до 1–2 ºС и происходит чаще всего подо льдом. Скат отнерестившихся производителей в низовья Енисея начинается в ноябре и продолжается в течение всех зимних месяцев [Куклин, 1976, 1982].
Развитие оплодотворенной икры муксуна длится 150–180 суток при сумме тепла 63,2 градусодня. Массовый выклев личинок наблюдается в апреле. Сеголетки в конце вегетационного периода достигают 50-70 мм длины и 2,5 г массы, что в 2-2,5 раза превосходит их длину и в 5-7 раз - массу при выклеве из икринок.
Плодовитость енисейского муксуна колеблется в зависимости от возраста и массы тела самок от 19 до 128 тыс. икринок. При этом у рыб в 11+ индивидуальная абсолютная плодовитость составляет в среднем 41 тыс. икринок, в 13+ - 43, в 14+ – 49, в 15+ – 72, в 18+ - 49 тыс. икринок. [Андриенко, Куклин, 1989; Андриенко и др., 1999].
В южной части Енисейской губы муксун питается летом в основном мизидами и моллюсками, в северной - полихетами и детритом, в меньшей степени амфиподами и изоподами. В зимний период муксун питается в этом районе активно, в пище преобладают солоноватоводные рачки планктона, в основном веслоногие − копеподы. Потребление муксуном беспозвоночных бентоса в этот период года ограничено значительным осолонением придонных слоев воды [Куклин, 1982].
Промысловые уловы муксуна в Енисее в 1976-1985 гг. колебались от 1,7 до 3,0 тыс. ц в год. К настоящему времени численность промыслового стада муксуна в Енисее существенно сократилась в результате вылова [Андриенко, Богданов и др., 1999].
В Лене муксун наиболее многочислен в дельте реки, где выделяют 4 экологические формы. У полупроходного малотычинкового муксуна от 25 до 40, в среднем 32-33 жаберных тычинки. Этот муксун занимает нижние участки проток дельты, летом выходит в зону морского побережья с соленостью вод до 5 ‰. Полупроходной многотычинковый муксун имеет 44-60, в среднем 52-54 жаберных тычинки. Наиболее многочислен в низовьях многоводных проток. Дельтовый муксун, у которого в среднем 42-45 жаберных тычинок, населяет все протоки дельты. Летом большая часть этой популяции муксуна выходит на нагул в распресненные участки моря, удаляясь от побережья на 40−50 км. Основные места обитания туводного (речного) муксуна (45-65, в среднем 55-57 жаберных тычинок) - верхний и средний участки дельты. Соотношение этих форм муксуна в дельте Лены по численности оценивается как 63 % - полупроходной мало и многотычинковый, 28 - речной, 9 % - дельтовый.
Осенью по мере снижения речного стока и увеличивающейся солености воды на приустьевом взморье до 9−10 ‰ муксун устремляется с открытых прибрежных районов моря в дельтовые протоки. Большая часть стада производителей до начала нерестового хода нагуливается в низовьях проток и прилегающих к ним предустьевых участках моря. Вверх по протокам дельты этот муксун поднимается в июле – начале августа. Незначительная часть муксуна начинает нерестовый ход в июне непосредственно из районов зимовки. К Якутску производители муксуна подходят в середине октября. Вторая часть нерестового стада поднимается еще выше и подходит к нерестилищам в р. Вилюй в октябре.
Полупроходной многотычинковый муксун нерестится преимущественно на участке 800-1300 км от устья Лены, полупроходной малотычинковый – на отрезке в 500-600 км нижнего течения реки. Производители полупроходного муксуна сразу после нереста возвращаются в низовья Лены. Личинки и мальки этих экологических форм муксуна в первое же лето скатываются в дельту, лишь небольшая часть их попадает сюда на втором году жизни. Дельтовый муксун размножается в низовьях Лены в относительно небольших протоках на слабом течении или при отсутствии такового на илистопесчаных грунтах. Икра у этого муксуна имеет яркокрасный цвет, т. е. содержит высокое количество каратиноидов − акцепторов кислорода [Дормидонтов, 1974; Луцик, Луцик, 1982]. Посленерестовая покатная миграция у туводного муксуна не выражена.
Молодь муксуна держится в протоках дельты круглый год и наиболее многочисленна на участках с замедленным течением, заиленным дном и хорошо развитой кормовой базой [Кузнецов, 1994; Кириллов, 2002а]. В состав пищи молоди этой рыбы входят организмы зоопланктона и зообентоса. При этом основными компонентами питания являются мизиды, личинки хирономид и их куколки. Ракообразные планктона играют в питании муксуна меньшую роль, чем у ряпушки и омуля. По мере роста состав пищи у молоди муксуна меняется: у особей длиной 35−40 мм преобладают личинки и куколки хирономид (22,8 и 68,8 % по весу соответственно), рыбы длиной 66−88 мм, наряду с предыдущими компонентами пищи, начинают потреблять мизид, удельный вес которых достигает 62 % пищевого комка. У молоди длиной 103−230 мм доля мизид составляет 78 %. Наибольшая концентрация молоди муксуна отмечена в Оленекской протоке, в которой биомасса бентоса почти в 10 раз выше, чем в верховьях дельты, а основную долю в питании рыб этого вида составляют хирономиды и мизиды.
В пище взрослого ленского муксуна доминируют моллюски Portlandia aestuariorum (по весу в пищевом комке от 12,9 в июле до 30,5 % в октябре); в летнее время в бухте Тикси и губе БуорХая эти организмы, наряду с бокоплавами P. femorata, составляют основу пищи. Из числа бокоплавов в желудках муксуна встречаются Gammarus loricatus, G. wilkitzkii, G. birulai. Весной и осенью в питании муксуна повышается значимость планктонного рачка Limnocalanus macrurus (до 48 % содержимого желудочнокишечных трактов). Осенью доля других копепод может достигать 14 %. В устьях Быковской, Сардахской, Оленекской проток муксун питается в основном мизидами, пресноводными моллюсками и в меньшей степени личинками ручейников, поденок и веснянок [Гуков, 2001].
Численность промыслового стада муксуна в Лене сравнительно невелика. В реках Якутии в 1991-1999 гг. ежегодно вылавливалось 3,1-6,8, в среднем 4,5 тыс. ц этой рыбы, из них 4 тыс. ц - в Лене [Кириллов, 2002б].