6.3. Арктический омуль – Coregonus autumnalis (Pallas, 1776)

Арктический омуль представлен в водоемах Сибири только полупроходной формой. Омуля из оз. Байкал, жизненный цикл которого проходит в пределах этого водоема, в настоящее время принято считать самостоятельным видов Coregonus migratorius (Georgi, 1775). Арктический омуль в пределах России населяет реки тундровой зоны от Мезени на западе до Чаунской губы на востоке. В рамках вида выделяют печорское, енисейское, хатангское, ленское, индигирское и колымское стада омуля. По американскому побережью омуль известен в реках от мыса Барроу до залива Корнейшен. Нет омуля в Анадыре, Амгуэме и в водоемах Чукотки [Атлас пресноводных…, 2003, т. 1].

Арктический омуль относится к эвригалинным рыбам, выдерживающим сравнительно широкий диапазон солености воды, в связи с чем он обитает не только в заливах и губах, находящихся под непосредственным влиянием речных вод, но и вдоль всей прибрежной зоны полярных морей, совершая морские миграции значительной протяженности и выдерживая соленость до 20-24 ‰. Помимо эвригалинности, широкое распространение омуля в полярных водах обусловливается его способностью переносить низкие температуры воды [Ризванова, 1979; Решетников, 1980].
В отличие от других полупроходных сигов, омуль не заходит на нагул в придаточные пойменные водоемы рек и не встречается в тундровых материковых озерах, но по р. Нижняя Таймыра поднимается в оз. Таймыр [Романов, Тюльпанов, 1985]. В летний период (июльавгуст) омуль почти полностью избегает пресной воды. Считают [Москаленко, 1971], что это связано с отрицательной реакцией омуля не столько на уменьшение солености, сколько на более высокую температуру воды в реках в это время года.

В районе Западного Ямала известен омуль печорского стада, который приходит в Байдарацкой губу только на нагул и зимовку. Здесь встречается омуль в возрасте до 9+, на долю неполовозрелой части стада (в 3+–6+) приходится 83 % уловов. Осенью рыбы заходят в устьевые участки рек пова Ямал, где активно нагуливаются до ледостава, после чего поднимаются по рекам к местам зимовки. В р. Мордыяха среди зимующих особей встречаются только неполовозрелый омуль с гонадами во 2й стадии зрелости в 7+–8+ длиной в среднем 40 см.
Осенью омуль из прибрежных вод Карского моря под влиянием увеличения солености заходит в тундровые реки, где зимует. Отмечена зимовка омуля и в солоноватых водах Обской губы. В Надыме и бассейне Тазовской губы омуль не известен. В июне, когда в реках начинает быстро прибывать вода, омуль стремительно уходит в море [Криницын, 1989]. На нерест производители омуля, нагуливающегося в эстуарии Оби, мигрируют в Енисей. Ни в русле Оби, ни в ее притоках (и притоках губы) омуль не размножается. Главная причина этого – отсутствие в ОбьИртышском бассейне нерестилищ, соответствующих биологии размножения этого представителя семейства сиговых. По мнению А. К. Матковского [2006], основная причина того, что омуль не поднимается на нерест в уральские притоки Оби, кроется не только в предпочтении омулем солоноватых вод, но и, как сказано выше, в его приверженности к низким температурам воды летом и осенью и, что важно, его оксифильности. Заморные явления возникают периодически не только в русле Нижней Оби, но и в ее уральских притоках.
Нагул омуля в прибрежной, распресненной, части Обской губы и на устьевых участках притоков средней и северной частей губы сомнений не вызывает, поскольку подтверждается многочисленными фактами вылова рыбы на этих участках. Например, массовый нагул омуля в прибрежной западной зоне средней части губы наблюдался в сентябре 2009 г., при этом половозрелый омуль в уловах отсутствовал. Нередко неполовозрелый омуль заходит в северную распресненную часть Обской губы и низовья притоков северной части губы не только на нагул или зимовку, а, как считают некоторые авторы [Матковский, 2006], в поисках убежища от чрезмерно соленых вод Карского моря во время сильных нагонных ветров. В средней части губы, где осолонения воды при любых ветрах северных румбов не бывает, омуль в случае нагонных явлений заходит в устья притоков кормиться.
В Обской губе особи омуля в 2+ имеют массу тела в среднем 84 г, в 3+ – 162, в 4+ – 294, в 5+ – 441, в 6+ – 611, в 7+ – 685, в 8+ – 780 г. Половозрелый омуль свыше 45 см и 1000 г вылавливается здесь редко единичными особями. В уловах из устьевого участка р. Юрибей (Гыданский пов) омуль в 2+ имеет 19,5 см длины и 74 г массы, в 4+ - 26 и 191, в 6+ – 34 и 477, в 8+ - 40 и 770, в 9+ - 42 см и 956 г; самки во всех возрастных группах несколько крупнее самцов.
По характеру питания арктический омуль относится к эврифагам и потребляет в пищу широкий набор кормовых объектов. В Карской губе омуль питается беспозвоночными, преимущественно плавающими в придонном слое среди зарослей травы и гидрофитов, в том числе мизидами, бокоплавами и морскими тараканами. Временами омуль поднимается в верхние слои воды, где поедает веслоногих рачков и упавших на воду взрослых насекомых. Питается омуль в этом районе и типично донными организмами, например, полихетами и асцидиями. Встречаются в желудочнокишечном тракте омуля рыбы (бычки, молодь камбалы) и водоросли.
В Обской губе пищу омуля составляют главным образом мизиды и молодь бычков, а также бокоплавы и солоноватоводные копеподы. В ноябредекабре 2005 г. и июне 2006 г. изучалось питание омуля в устьевом участке р. Монгаталянгяха, впадающей в Гыданский залив. Летом среди рыб в 5+–10+ длиной от 31 до 44 см и массой от 333 до 1029 г. было отмечено 20 % особей с пустыми желудками, а у остальных рыб степень и индексы наполнения желудочнокишечных трактов оказались невысокими. При этом в составе пищи обнаруживались веслоногие рачки планктона, мизиды, бокоплавы, морские тараканы, олигохеты, двустворчатые моллюски, личинки хирономид, имаго насекомых, а также мальки рыб и остатки растительности. Основным кормовым объектом были мизиды – они обнаружены в желудках 63 % всех обследованных рыб. Их численность в одном пищеварительном тракте достигало 516 экз., а доля по массе в пищевом комке – 93 %. Из амфипод омуль потреблял как пресноводных представителей рода Gammarus, так и солоноватоводных ракообразных из сем. Lysianassidae. Олигохеты, личинки хирономид, имаго жуков и остатки растительности встречались единично. В желудках 16 % особей омуля обнаружены мальки рыб, предположительно четырехрогого бычка. Зоопланктон играл в питании омуля незначительную роль – его представители отмечены лишь в одном желудке. Все пищеварительные тракты омуля, выловленного в зимний период 2005 г., оказались пустыми.
Во второй половине XX в. Обской губе ежегодно добывалось около тысячи центнеров омуля, но в конце столетия вылов омуля в силу организационных причин снизился в этом районе примерно в четыре раза. В настоящее время квоты на вылов омуля в губе не выделяются, сведения о добыче его местными жителями в публикациях отсутствуют [Матковский, 2006].
В Енисейском заливе обитает преимущественно половозрелый омуль, процент неполовозрелых особей здесь невелик даже в период летнего нагула. В начале июля, когда Енисейский залив еще не полностью освобождается ото льда, омуль находится в его южной опресненной части. В поверхностном слое, где держится омуль, соленость воды составляет в это время 5-9, иногда 15–17 ‰, температура воды – около 8, редко – 13–14°С. Места обитания рыб в прибрежной зоне ограничены изобатой в 10 м. Эта зона хорошо прогревается, здесь преобладают песчаные и каменистые грунты. На глубинах более 10 м условия резко меняются: соленость повышается до типично морской, температура воды понижается до 0°С и часто бывает даже отрицательной. Наиболее интенсивное питание рыб наблюдается при солености воды 12–18 ‰ и температуре воды 3–5 С [Москаленко, 1971].
В Карском море омуль всех возрастов енисейской популяции держится в узкой - до 1 км - прибрежной полосе до изобаты 5 м и на большем удалении от берега, как правило, не встречается [Криницын, 1989]. В районе островов, расположенных между Енисейским и Пясинским заливами, где соленость превышает 10 ‰, омуль также отсутствует. В пределах зоны нагула омуль постоянно перемещается вдоль побережья. Эти миграции во многом связаны с изменением гидрологической и гидрохимической ситуации - с ветровыми явлениями на акватории енисейского залива и соответствующими колебаниями солености воды (с 2,5 до 17-20 ‰ за сутки). Скорость нагульных миграций не превышает 15-20 км в сутки, но иногда достигает 40 км [Бурков, Соловкина, 1976]. Осенью омуль покидает места летнего нагула и уходит в тундровые реки, где распределяется на зимовку в их низовьях [Москаленко, 1971].
Миграция енисейского омуля на нерест вверх по Енисею начинается в южной части дельты с середины августа, массовый ход отмечается в первой половине сентября. По мере приближения к нерестилищам крупное стадо омуля разбивается на более мелкие группы и лишь в районе нерестилищ вновь образует небольшие скопления. В район основных нерестилищ, расположенных в Туруханском районе, в 1,5 тыс. км от мест нагула, первые производители омуля подходят обычно в конце сентября, а основное стадо - в течение первой половины октября [Андриенко, Куклин, 1989]. По данным Н. И. Романова и М. А. Тюльпанова [1985], в небольшом числе енисейский омуль поднимается на нерест в оз. Таймыр и р. Верхняя Таймыра.
После нереста омуль спускается в низовья Енисея и мигрирует на нагул к востоку – к Пясинскому заливу и Таймырской губе. Таким образом, у енисейского стада омуля имеет место разделение ареала: западную его часть – Обскую губу и Гыданский залив – занимают неполовозрелые рыбы (до 5+–6+), центр ареала – Енисейский залив – служит местом расположения нерестового стада рыб в возрасте 7+–9+ и старше, в восточной части ареала – у берегов Таймырского полуострова – нагуливается отнерестившийся омуль. Биологическое значение такого распределения заключается в снижении внутривидовой конкуренции на почве питания [Москаленко, 1971].
В Енисейском заливе сравнительно редко встречается омуль старше 16 лет массой более 2,0 кг. В конце ХХ в. в нерестовом стаде енисейского омуля длина самок составляла от 33 до 45, в среднем – 37,6 см, масса – 573 г, среднегодовые приросты - 2 см и 90-100 г [Андриенко, 1996].
Самцы омуля в условиях Енисейского залива впервые становятся половозрелыми в 5+–6+, самки – с 7+. Массовое созревание и тех и других происходит в 9+-10+. Вхождение в репродуктивную часть стада каждого поколения растягивается до 5 лет. В нерестовом стаде присутствуют особи в возрасте от 7+ до 16+ [Андриенко, Куклин, 1989].
Нерест омуля в Енисее происходит в октябре [Андриенко, Куклин, 1989; Андриенко, Богданов и др., 1999]. Основные нерестилища его расположены на участке между поселками Ярцево - Сумароково. В районе Туруханска передовая часть нерестового стада омуля появляются в сентябре, основная масса - во второй половине сентября, в районе Сумароково - в конце сентября - начале октября; ход продолжается до начала ледостава. У Туруханска основу нерестового стада составляют самцы в 9+-12+ (87 % от числа самцов), самки - в 10+-13+ (86 % от самок). Доля повторно нерестящихся рыб невелика. Соотношение полов в стаде близко к 3:1 в пользу самцов [Андриенко и др., 1999].
Нерест омуля происходит во второй половине октября при стартовой температуре воды 4 ºС и оптимальной 1 ºС и ниже, на участках рек с каменистогалечными грунтами и умеренно быстрым течением. Как правило, массовый вымет икры почти совпадает с ледоставом на реках и наблюдается обычно в ночное время суток [Сорокин, Сорокина, 1991]. Одна самка омуля выметывает, в зависимости от массы тела рыбы, от 6,6 до 67 тыс. икринок, в среднем по всем репродуктивным возрастам − 28 тыс. икринок [Андриенко, Куклин, 1989; Андриенко и др., 1999].
Основную роль в питания омуля в Енисейском заливе играют рачки нектобентоса (мизиды) и в меньшей степени зоопланктон. В Таймырской губе омуль питается мизидами, амфиподами, молодью сайки и четырехрогого бычка [Романов, Тюльпанов, 1985].
В Енисее промысловый лов омуля ведется главным образом в заливе, где в период с 1946 по 1960 г. в среднем за год добывалось 1,6 тыс. ц, с 1976 по 1985 г. – 1,4 [Андриенко, Богданов и др., 1999], с 1986 по 1990 г. - 1,7, с 1991 по 1995 г. - 1,4, с 1996 по 2000 г. - 1,3 тыс. ц. В настоящее время промысловые запасы омуля в Енисее находятся в удовлетворительном состоянии [Андриенко, Богданова, 2001].
Центром обитания ленского омуля является дельта Лены и примыкающее к ней мелководное взморье, находящееся под распресняющим влиянием речной воды. Летом омуль расходится по обширной морской солоноватоводной зоне, не заходя на участки с глубиной более 20 м. На южном берегу о. Бол. Ляховский у пова Кигилях омуль попадается в сети при солености 23−24 ‰. В солоноватых водах омуль со стадии сеголетка до трехлетнего возраста обитает в средних горизонтах, а с трехлетнего − в средних и придонных. В сентябре, с уменьшением речного стока, омуль начинает отходить к устьям дельтовых проток. Во второй декаде октября он появляется в районе Быкова мыса и в низовьях Кыллахской протоки, а также близ устьев Арангастахской, Трофимовской, Туматской и других проток. Обычно проникновение омуля в них ограничивается участками 15−20 км от устьев, выше поднимаются лишь отдельные особи. С наступлением зимы все стадо омуля сосредоточивается в протоках дельты. Причем молодь и рыбы старших возрастов скапливаются на одних и тех же площадях [Гуков, 2001].
Нерестовый ход омуля вверх по Лене начинается, как правило, в июле. Во второй половине октября рыбы достигают нерестилищ, которые расположены в среднем и нижнем течении Лены в 550–600 км выше Якутска. Нерест наблюдается обычно во второй половине октября, во время ледостава, при температуре воды 1,4−3,0 0С. Икра выметывается на песчаногалечные или хорошо промытые песчаные грунты. Индивидуальная абсолютная плодовитость составляет 22−57, в среднем 36,8 тыс. икринок. Скат отнерестишихся особей с нерестилищ в море длится до конца ноября – начала декабря [Луцик, Луцик, 1982, Кириллов и др., 2010].
В составе пищи молоди ленского омуля длиной 30−80 мм отмечено 5 видов кладоцер, 4 вида копепод и 11 видов личинок хирономид, а также куколки хирономид, личинки веснянок и ручейников. Соотношение этих групп пищевых объектов в пробах меняется в зависимости от района нагула. В Трофимовской протоке в желудочнокишечных трактах молоди омуля преобладают ветвистоусые рачки (60 % по весу), личинки хирономид (23 %), их куколки (12 %). Средний индекс наполнения пищеварительного тракта равняется 58 ‰. В верховьях Трофимовской протоки в питании омуля кладоцеры составляют лишь 9 % (по весу), личинки хирономид – 10 %, куколки хирономид – 72 %. Индекс наполнения желудочнокишечного тракта у рыб из этого участка в среднем 31 ‰ [Халатян и др., 1974].
Основной пищей омуля в солоноватых водах устьевой зоны моря являются ракообразные планктона − копеподы Drepanopus bungei, Pseudocalanus major, P. elongatus, Derjuginia tolli, Heterocope borealis, Limnocalanus macrurus, L. grimaldii и другие, а также мизиды Mysis oculata. Постоянно присутствуют в рационе омуля рачки нектобентоса − бокоплавы Onisimus plautus, О. birulai и др. Использует взрослый омуль в пищу и молодь рыб из семейств Coregonidae и Gadidae. В протоках дельты половозрелый омуль питается рачками пресноводного планктона и беспозвоночными бентоса.
Промысел ленского омуля базируется на вылове его летом в русле реки и зимой при подледном лове в авандельте, где добывается большое количество молоди. В период с 1940 по 2009 г. ежегодный вылов омуля в Нижней Лене составил в среднем 5 720 ц. В настоящее время прогноз возможного вылова омуля без ущерба подрыва его запасов оценивается в 7 500 ц [Кириллов, и др., 2010].