Морфофункциональное состояние сиговых рыб (сoregonidae) в устье Оби как интегральная оценка условий их обитания.

Водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна подвергаются
высоким антропогенным нагрузкам. Важнейшими биоиндикаторами пролонгиро-
ванного загрязнения водоемов являются рыбы как наиболее мобильные, плодовитые
и высокоорганизованные компоненты водных биоценозов. При интоксикации вод
наибольшему поражению подвержены сиговые рыбы.

Избегая ежегодных зимних
заморов в Средней и Нижней Оби, они скатываются в Обскую губу, где проводят
зимовку до таяния льда и освежения воды. Для оценки качества вод в экосистеме
Нижней Оби и Обской губы в течение зимнего периода и в целом за ряд лет изучали
состояние жаберного аппарата, печени, половых желез и других морфофункцио-
нальных показателей у пеляди, муксуна и сига-пыжьяна во время их анадромной
миграции в Обь. Установлено, что у планктофага пеляди нарушения гонад, печени
и жаберного эпителия были незначительны. Несмотря на низкую загрязненность
воды Обской губы, у планктобентофага муксуна выявлены отклонения в печени и
значительные патоморфологические изменения жаберного эпителия, хотя патоло-
гии половых желез были редки. У бентофага сига-пыжьяна нарушения внутренних
органов незначительны. Полученные отклонения у исследованных видов могли быть
вызваны высоким уровнем загрязнений в Средней Оби, в которую поднимается
на нерест муксун, частично пелядь. Напротив, основная масса сига-пыжьяна и
часть пеляди нерестятся в чистых уральских притоках.

 Существование вида обусловлено высокой надежностью и устойчивым рит-
мичным функционированием репродуктивной и других систем организма в
различных экологических условиях [1-6], значительно трансформировавшихся
под влиянием техногенных нагрузок. Последние в наибольшей степени оказы-
вают воздействие на водные экосистемы [7-9] по причине их естественного
аккумуляционного характера. Конечным трофическим звеном выступают рыбы —

наиболее мобильные, плодовитые и высокоорганизованные компоненты водных
биоценозов. Многочисленные публикации [10-20] свидетельствуют об успешном
использовании рыб как биоиндикаторов пролонгированного загрязнения водных
объектов. Среди рыб Обь-Иртышского бассейна наиболее подвержены антропо-
генному прессу сиговые, интенсивно изымаемые промыслом, наименее устой-
чивые к интоксикации и значительным сезонным флуктуациям водного режима.
Большинство сиговых рыб скатывается в Обскую губу, избегая зимнего замора,
а некоторые живут в ней постоянно (ряпушка) или проводят большую часть
жизни (муксун). Здесь они нагуливаются, созревают, сюда скатываются в по-
сленерестовый период [9]. Аккумулируя сток рек, несущих загрязнения с Ура-
ла, Казахстана и ряда других территорий Западной Сибири, воды Оби выносят
поллютанты в Обскую губу. По содержанию нефтепродуктов вода и донные
отложения этого эстуария характеризуются как слабо загрязненные, по содер-
жанию тяжелых металлов как грязные: в донных отложениях превышали норму
цинк, никель, хром и медь [21]. Данный фактор следует считать определяющим
при оценке состояния таких органов как жабры, печень и гонады, в первую
очередь у сигов-бентофагов. Состояние этих органов у сиговых рыб, зимующих
в Обской губе и мигрирующих в Обь после зимовки, было изучено ранее [9],
[22], [23], однако продолжающееся изменение климата и сопутствующее ему
снижение водности Обского бассейна, сопровождающееся возрастанием загряз-
нений, актуализировало проведение данного исследования.
Цель работы заключалась в оценке состояния гонад, печени и жаберного
аппарата сиговых рыб с разным характером питания во время анадромной ми-
грации в устье Оби после зимовки в Обской губе в условиях низкой водности.
Материал и методы. Сбор ихтиологического материала проводили со 2
по 15 июня 2012 г. в устьевой части р. Оби (вблизи пос. Ямбура). Исследовали
сиговых рыб с разными пищевыми предпочтениями: планктофага пелядь, план-
ктобентофага муксуна и бентофага сига-пыжьяна. Рыб измеряли по Смитту и
взвешивали на весах ScoutPRO-600 («Ohaus»). Возраст определяли по чешуе.
Содержание гемоглобина (г/л) в крови, отобранной из гемального канала,
определяли на гемоглобинометре Минигем 523. Гонады, печень и жабры фик-
сировали в смеси Буэна и в 4% нейтральном формалине. Гистологический
анализ гонад проводили в лаборатории реконструкции биосистем биологиче-
ского факультета ТюмГУ по стандартным методикам [24]. После дегидратации
объектов в спиртах возрастающей концентрации и заливки в парафин на уста-
новке EC-350 («Microm»), срезы толщиной 5 мкм готовили на автоматизиро-
ванном ротационном микротоме HM 355S («Microm»), окрашивали железным
гематоксилином по Гейденгайну и заключали в среду «Bio Mount» («Bio Optica»).
Препараты анализировали при увеличениях ×40, ×100, ×200, ×400 и ×1000 на
микроскопе «AxioImager A1» («Zeiss») и фотографировали видеокамерой
AxioCam MRc5 с использованием лицензионного программного обеспечения
AxioVision 4.7.1.
Для статистического анализа использовали ППП STATISTICA Statsoft, Inc.
(v.6) и MS Excel (2007).
Всего с применением разных методов анализа были исследованы 51 экз.
пеляди Coregonus peled, 50 — муксуна C. muksun и 33 — сига-пыжьяна
C. lavaretus pidschian.
Воду из Обской губы и устьевой зоны Оби соответственно в конце зимы и
в начале летнего периода доставляли в лабораторию экологических исследова-
ний Тюменского университета, где был проведен ее анализ на приборах: ионо-
мер И-130, иономер-кондуктометр АНИОН 410, ионохроматограф ICS-2100,
ICS-1100 («Dionex») и спектрофотометр UNICO-2100 UV.
Результаты. При сходе льда в устье Оби начинается миграция рыб из
Обской губы, в которую они были оттеснены заморными водами. Именно в этой
части реки в данное время возможен наиболее надежный анализ функциональ-
ного состояния рыб. За две недели миграции температура воды изменялась с
6-7оС в южной части Обской губы до 16-17оС в устьевой зоне Оби (пос. Ямбура),
гидрохимический состав которых представлен в табл. 1. Почти по всем приве-
денным компонентам (за исключением железа и меди) вода остается чистой.
Крупных предприятий и городских агломераций, вызывающих ухудшение ее
качества, в Нижней Оби и Обской губе нет, что так типично для Средней Оби.
Однако значительное количество токсикантов накапливается в грунтах [21].

Таблица 1
Химический состав воды в Обской губе и устье Оби в весенне-летний период 2012 г.

* В дополнение к фоновому содержанию фторидов, но не выше их суммарного содержания 0.75 мг/л.

Пелядь. В уловах были представлены неполовозрелые и фертильные особи,
среди которых присутствовали пропускающие очередной нерест и готовые к
нересту в предстоящем нерестовом сезоне. Возраст рыб составлял 4-7 лет.
Размерно-весовые характеристики приведены в табл. 2. Почти у всех рыб (96%)
присутствовали полостные паразиты — плероцеркоиды чаечного лентеца
Diphyllobothrium dendriticum. В печени некоторых особей также выявлены
цисты, а в желудочно-кишечном тракте — гельминты. У большинства рыб от-
мечено слабое наполнение кишечника и невысокая жирность. Среднее содер-
жание гемоглобина в крови самок составляло 98 г/л, в крови самцов — 90 г/л
(табл. 2). Гонадосоматический индекс (ГСИ) неполовозрелых самок не превы-
шал 0.6%.

Таблица 2
Морфофункциональные показатели сиговых рыб в период анадромной миграции из Обской губы

 

Примечание: в числителе приведены средняя арифметическая и стандартная ошибка, в знаменателе — пределы варьирования.

В яичниках II стадии зрелости старшей генерацией половых клеток были
превителлогенные ооциты, между которыми находились гнезда оогоний и ооци-
тов ранней профазы мейоза (ОРПМ). У половозрелых рыб ГСИ возрастал до
1.2% (рис. 1); в яичниках VI-IIIа стадии зрелости в массе присутствовали деге-
нерирующие опустевшие фолликулы от прошлого нереста, в контакте с кото-
рыми формировались гнезда оогоний и ОРПМ. Старшая генерация представле-
на ооцитами фазы вакуолизации цитоплазмы (рис. 2а). В гонадах некоторых
неполовозрелых самцов генеративная ткань слабо развита, ее вытесняют тяжи
соединительной ткани (рис. 2б), а половые клетки представлены сперматого-
ниями А-типа, реже — Б-типа (рис. 2в).

Рис. 1. Гонадосоматический индекс у самок (а) и самцов (б) пеляди
разных возрастных групп во время анадромной миграции в устье Оби

Рис. 2. Состояние внутренних органов у пеляди в период анадромной миграции
а — среди ооцитов фазы вакуолизации множество превителлогенных ооцитов;
под оболочкой яичника опустевшие фолликулы от прошлогоднего нереста;
б — семенник неполовозрелой особи

Рис. 2. Состояние внутренних органов у пеляди в период анадромной миграции
в — то же увеличено; вблизи семенных канальцев обширная зона рубца;
г — гепатоциты вблизи зоны цирротического разрастания;
д — респираторные ламеллы жаберных филаментов утолщены;
е — то же увеличено; инфильтрация эритроцитов и гипертрофия клеток вставочного
эпителия и респираторной ламеллы
Васкуляризованная печень рыб обоего пола не несет внешних изменений.
Однако на микроскопическом уровне среди базофильных гепатоцитов часто
встречаются клетки с жировой дистрофией и появляются каверны вследствие
их дегенерации. Нередко отмечаются цирротические разрастания стенок крове-
носных сосудов (рис. 2г).
В жабрах пеляди серьезных нарушений не выявлено, они умеренно гипе-
ремированы. Эпителий афферентной зоны филаментов редко превышает 3-4
слоя клеток; респираторные ламеллы в целом без отклонений, хотя нередко
встречаются утолщенные или булавовидной формы (рис. 2 д,е), а у части рыб
на отдельных участках жабр (до 20%) отмечено их срастание с последующим
цитолизом. Среди сиговых рыб у пеляди наиболее часто обнаруживаются жа-
берные эктопаразиты (Ergasilus sp.) — экстенсивность инвазии у исследуемых
рыб составила 82.4%.
Таким образом, у неполовозрелых самцов планктофага пеляди в конце зи-
мовального периода отмечены некоторые аномалии в развитии генеративной
системы, а также незначительные нарушения печени и жаберного эпителия у
части рыб обоего пола. Наличие высокой инвазированности полостными и эк-
топаразитами может быть вызвано снижением защитных механизмов в период
зимовки в Обской губе.
Муксун. Возраст исследуемых рыб варьировал в пределах 7-12 лет. Их па-
раметры приведены в табл. 2. Все особи отличались высокой жирностью и на-
полненными кишечниками. Рыб с полостными паразитами было значительно
меньше (26%), чем у пеляди; то же отмечено и в отношении эктопаразитов
жабр (16%). Муксун созревает сравнительно поздно, первые половозрелые
самки появляются в 8-9-летнем возрасте, самцы — на год раньше. Соответ-
ственно возрастает и гонадосоматический индекс; можно заметить его снижение
со значительным разбросом значений, что отражает пропуск нереста после
икрометания в 9+…10+ у самцов, в 10+…11+ — у самок (рис. 3). В гонадах мук-
суна явных аномалий не установлено. Самки этого вида представлены пропу-
скающими нерестовый сезон особями и рыбами, готовящимися к предстоящему
нересту. У первых в яичниках IIIа стадии зрелости старшей генерацией половых
клеток были ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы и начала накопления
желточных гранул; выявляются старые атретические тела и остатки не полностью
дегенерировавших фолликулов. Очевидно, такие рыбы нерестились в позапро-
шлом году, прошлогодний нерест оказался пропущенным, а очередной произой-
дет не ранее следующего года, что свидетельствует о трехлетнем половом цикле,
детальный анализ которого был изложен в работах [9], [23]. В ооцитах старшей
генерации (ОСГ) у самок, вступающих в нерестовое стадо текущего года, про-
текает вителлогенез (рис. 4а), а между ними локализуются превителлогенные
ооциты. В таких яичниках половые клетки резервного фонда (оогонии и ОРПМ)
отсутствуют (рис. 4б). Семенники самцов находятся на завершающей II стадии
зрелости, но период волны сперматогенеза еще не наступил, стенки семенных
канальцев содержат цисты со сперматогониями А-типа, реже — мелкими спер-
матогониями Б-типа (рис. 4в). По периферии семенника изредка встречаются
цисты со сперматоцитами I порядка.

Рис. 3. Гонадосоматический индекс у самок (а) и самцов (б) муксуна
во время анадромной миграции в устье Оби
При отсутствии каких-либо внешних отклонений у всех изученных особей
муксуна в печени установлена ее высокая жирность. А у части рыб в большем
или меньшем количестве присутствуют очаги дегенерации гепатоцитов и гемо-
лиз эритроцитов (рис. 4г).

Рис. 4. Состояние гонад и печени у муксуна во время миграции из Обской губы
а — яичник IIIб стадии зрелости половозрелой особи;
б — то же увеличено; в ооплазме ооцита начинается интенсивный вителлогенез;
в — в стенках семенных канальцах сперматогонии А-типа, реже — Б-типа; развита
интерстициальная ткань
г — в печени хорошо заметен обширный участок дегенерации гепатоцитов
В отличие от рассмотренных органов, в жаберном эпителии муксуна вы-
явлена высокая степень цитоморфологических отклонений. У небольшой части
рыб (не более 25%) отклонения незначительны, вставочный эпителий не пре-
вышает 4-5 слоев клеток, прикреплен к хрящевой основе жаберного филамен-
та (рис. 5а). У части респираторных ламелл отмечена гиперплазия, часто на
отдельных филаментах заметны терминальные вздутия ламелл, но их слияния
сравнительно редки (рис. 5б). Однако у большинства особей муксуна выявлены
значительные нарушения жаберного эпителия, захватывающие как отдельные
филаменты, так и группы филаментов, что выводит жаберный аппарат из ре-
жима нормального функционирования. Так, толщина вставочного эпителия по
всей длине филамента варьирует от 2 до 4-5 клеток; на некоторых филаментах
вставочный эпителий отстал от хрящевой основы, а его место заполнено бес-
структурной массой клеточного детрита (рис. 5в,г). При этом респираторные
ламеллы срастаются своими терминальными участками, а в средней части фи-
ламента и ближе к его основанию — с ламеллами соседних филаментов, что
ухудшает газообмен в этой зоне. В целом от трети до половины ламелл имеют
нарушения различной степени.

Рис. 5. Жаберный аппарат у муксуна в устье Оби
а — респираторные ламеллы обычного вида или с аневризмой на терминалях;
б — то же увеличено; зона вставочного эпителия из 4-5 слоев клеток, в основании
некоторых ламелл обширные полости;
в — некоторые участки вставочного эпителия отстают от филамента, респираторные
ламеллы срастаются терминальными участками;
г — на месте отставшего эпителия присутствуют элементы клеточного детрита.
Таким образом, после зимовки в Обской губе мигрирующий в Обь муксун
характеризуется высокой накормленностью, значительными трофическими за-
пасами, и может обеспечить достаточное развитие репродуктивной системы,
однако в печени присутствуют некоторые отклонения. В наибольшей степени
проявляются нарушения жаберного эпителия, по-видимому, вследствие небла-
гоприятного гидрохимического режима в зимовальный период. Вследствие чего
угнетается дыхание, что в будущем неблагоприятно отразится на состоянии
производителей.
С и г - п ы ж ь я н . Среди мигрирующих рыб также были выявлены непо-
ловозрелые и фертильные особи; возраст всех рыб варьировал от 3 до 8 лет.
Цисты полостных паразитов почти не выявлялись (9%), в жабрах их было
больше (18%), что сопоставимо с инвазированностью этого органа у муксуна.
Содержание гемоглобина в крови самок в среднем 90 г/л, у самцов — 99 г/л
(табл. 2). ГСИ неполовозрелых самок составлял 0.3%, половозрелых — в
среднем 1.4% и выше, самцов — 0.2% (рис. 6).

Рис. 6. Гонадосоматический индекс у самок (а) и самцов (б) сига-пыжьяна
при анадромной миграции в устье Оби
В яичниках II стадии зрелости старшая генерация половых клеток представ-
лена превителлогенными ооцитами, среди которых присутствовали гнезда оогоний
и ранних мейоцитов. В яичниках III стадии старшей генерацией были вителло-
генные ооциты (рис. 7а), между которыми находились превителлогенные ооциты
и тяжи резорбирующихся фолликулов (рис. 7б). В гонадах самцов половые клет-
ки представлены преимущественно сперматогониями А-типа (рис. 7в). Явных
нарушений развития гонад у исследованных особей нами не установлено.

Рис. 7. Внутренние органы сига-пыжьяна в устье Оби
а, б — яичники IIIб стадии зрелости, между вителлогенными ооцитами отмечаются
резорбирующиеся опустевшие фолликулы;
в — в семенниках II стадии половые клетки представлены сперматогониями;
г — гиперемированный участок печени

Рис. 7. Внутренние органы сига-пыжьяна в устье Оби
д — то же увеличено; цитоплазма большинства гепатоцитов базофильна, межклетники
заполнены жиром;
е — респираторные ламеллы в некоторых участках филамента истончаются и претер-
певают десквамацию.
В гиперемированной печени сига-пыжьяна значительных отклонений не вы-
явлено, показана ее высокая жирность; местами отмечается дегенерация гепа-
тоцитов с образованием каверн (рис. 7 г,д). В жабрах этого вида также нет
существенных патологических изменений (рис. 7е). Лишь у отдельных рыб
ближе к основанию филаментов в состоянии респираторных ламелл отмечали
до 20-25% отклонений, проявляющихся в виде десквамации поверхностного
слоя и цитолиза респираторных клеток, которые нередко срастаются своими
терминальными участками. Во вставочном эпителии насчитывается 2-3 ряда
клеток.
Таким образом, у исследованных особей бентофага сига-пыжьяна в период
анадромной миграции в Обь при низкой накормленности и невысокой жирности
каких-либо патоморфологических отклонений в развитии половых желез самок
и самцов не установлено. При сравнительно низкой паразитарной инвазии не
было также выявлено значительных нарушений в состоянии печени и жабер-
ного аппарата. Отмеченные аномалии носили преимущественно фрагментарный
характер.
Обсуждение. Проведенные исследования морфологических и функциональ-
ных характеристик, а также гистологическая оценка состояния гонад, печени и
жаберного аппарата пеляди, муксуна и сига-пыжьяна в период их миграции
из Обской губы в Обь продемонстрировали отчетливые видоспецифические
особенности. Если у планктофага пеляди при незначительных отклонениях
генеративной системы, печени и жаберного эпителия установлена почти 100%
зараженность гельминтами, то у слабо инвазированного муксуна с большими
запасами полостного жира нарушения в состоянии гонад обычно не учитыва-
ются. Однако в печени и особенно в жаберном аппарате отклонения значитель-
ны. Это может быть обусловлено не только широким спектром кормовых объ-
ектов, в число которых входят организмы планктона и бентоса (основная часть
нефтепродуктов и тяжелых металлов оседает в грунтах), но и периодическими
нерестовыми миграциями в загрязненную Среднюю Обь. Типичный бентофаг
сиг-пыжьян отличается наименьшей инвазированностью и в его внутренних
органах отмечены незначительные нарушения, т.к. численность его нерестово-
го стада в Средней Оби невысока, основная масса мигрирует на нерест в пока
еще чистые уральские притоки Нижней Оби. Выявленная у самок пеляди и
сига-пыжьяна бóльшая вариабельность в концентрации гемоглобина, очевидно,
обусловлена разной степенью потребности в кислородоемких репаративных
процессах в ходе посленерестовой резорбции опустевших фолликулов и при
подготовке к очередному нересту. У самок и самцов муксуна процессы репа-
рации более сглажены в связи с более продолжительными двух- и трехлетними
межнерестовыми интервалами [23], в течение которых физиологические про-
цессы нормализуются. Ритмичность половых циклов и репродукционный по-
тенциал сиговых рыб во многом обусловлены эффективным функционировани-
ем жаберного аппарата и печени [4], [16]. При этом характеристики морфо-
функционального состояния гонад, печени и жабр у сиговых рыб разных эко-
логических групп мы рассматриваем в качестве тестовых для оценки здоровья
отдельных популяций в экосистеме Оби, что также является показателем адап-
тационной пластичности этих видов и служит основой для экологического про-
гнозирования.
В заключение отметим, что в Обской губе формируются и сохраняются
богатейшие ресурсы ценных видов рыб. Здесь нагуливается молодь осетра,
нельмы, муксуна, пеляди, сига-пыжьяна, чира и других рыб, основная часть
популяций которых спасается от зимнего замора. Ранее подчеркивалось [9], что
Обская губа является одним из важнейших в экосистеме Обь-Иртышского
бассейна водоемом, пребывание сиговых рыб в котором в разное время года и
в разных его участках вызвано необходимостью нагула, выживания, восстанов-
ления репродукционного потенциала и реабилитации организма. Состояние
этого эстуария следует рассматривать в качестве индикатора полноценного
существования сиговых рыб Оби в течение их жизненного цикла.

Список литературы

1. Персов Г.М. Надежность функционирования репродуктивной системы рыб //
Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2(73). С. 258-272.
2. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 309 с.
3. Матей В.Е. Сравнительный анализ ультраструктуры жаберного эпителия окуня
из водоемов с различным ионным составом // Цитология. 1984. Т. XXVI. № 7. С. 778-
783.
4. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных ко-
стистых рыб // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.:
Наука, 1990. С. 104-141.
5. Чмилевский Д.А. Влияние экстремальных воздействий на оогенез рыб (итоги и
перспективы исследований) // Проблемы надежности функционирования репродуктив-
ной системы у рыб. СПб.: СПбГУ, 1997. С. 49-65.
6. Арцимович Н.Г., Настоящая Н.Н., Казанский Д.Б. и др. Печень как орган имму-
нобиологической системы гомеостаза // Успехи соврем. биологии. 1992. Т. 112. Вып. 1.
С. 88-99.
7. Моисеенко Т.И. Водная экотоксикология: фундаментальные и прикладные
аспекты. М.: Наука. 2009. 400 с.
8. Моисеенко Т.И. Воздействие токсичного загрязнения на популяции рыб и меха-
низмы поддержания численности // Экология. 2010. № 3. С. 199-206.
9. Исаков П.В., Селюков А.Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы: Монография.
Тюмень: ТюмГУ, 2010. 184 с. и др.
10. Аршаница Н.М. Материалы ихтиотоксикологических исследований в бассейне
Ладожского озера // Влияние загрязнений на экосистему Ладожского озера. Л.: Гос-
НИОРХ, 1988. С. 12-23.
11. Моисеенко Т.Н., Лукин А.А., Кашулин Н.А. Сиг как тест-объект для биоинди-
кации качества вод Крайнего Севера // Современные проблемы сиговых рыб. Влади-
восток, 1991. С. 213-224.
12. Hinton, D.E., Lauren, D.J. Integrative hystopathological approaches to detective
effects of environment stressors on fish // Published by American Fisheries Society. V. 8.
N.-Y., 1990. P. 51-66.
13. Hinton, D.E. Toxicological Histopathology of Fish: a systematic approach and overview
// Pathobiology of Marin and Estuarine Organisms (eds. Couch, J.A., Fournie, J.A.) Boca
Raton: CRC Press, 1993. P. 177-215.
14. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в
строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. 1995.
Т. 35. Вып. 2. С. 182-188.
15. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспро-
изводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра // Вопр.
ихтиологии. 1997. Т. 37. № 2. С. 217-223.
16. Моисеенко Т.И., Лукин А.А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субаркти-
ки и их диагностика // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. Вып. 4. С. 535-547.
17. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes)
как индикатор состояния экосистемы Оби. I. Половые циклы пеляди Coregonus peled
// Вопр. ихтиологии. 2002а. Т. 42.№ 1.С. 85-92.
18. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes)
как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun
// Вопр. ихтиологии. 2002 б. Т. 42. № 2. C. 225-235.
19. Овен Л. С. Резорбция вителлогенных ооцитов как индикатор состояния популя-
ций черноморских рыб и среды их обитания // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. №1.
С. 124-129.
20. Моисеенко Т.И., Шарова Ю.Н. Физиологические механизмы деградации попу-
ляций рыб в закисленных водоемах // Экология. 2006. № 4. С. 287-293.
21. Семенова Л.А., Князева Н.С., Степанова В.Б. и др. Среда обитания рыб в низовьях
реки Обь и эстуариях // М-лы симпоз. «Биологические ресурсы прибрежья Российской
Арктики». М.: ВНИРО, 2000. С. 133-136.
22. Селюков А.Г. Морфофункциональные изменения рыб бассейна Средней и Ниж-
ней Оби в условиях возрастающего антропогенного влияния // Вопр. ихтиологии. 2012.
Т. 52. № 5. С. 581-600.
23. Исаков П.В., Селюков А.Г. Состояние яичников и особенности овариальных
циклов муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) в период зимовки
в Обской губе // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. № 2. С. 242-250.
24. Микодина Е.В., Седова М.А., Чмилевский Д.А. и др. Гистология для ихтиологов:
опыт и советы. М.: ВНИРО. 2009. 112 с.

А.Г. Селюков, Т.И. Моисеенко, Л.А. Шуман