13.3. Мониторинг эффективности инкубации икры байкальского омуля на рыбоводном заводе

Одним из ответственейших биотехнических приемов искусственного разведения си-
говых рыб является удаление погибшей икры из инкубационных аппаратов. Эти операции
часто сопряжены с большим объемом ручного труда. В США был разработан полуручной
метод (Mighell, 1977) погружения партии икры в специальном ящике с сетчатым дном
в раствор сахара определенной плотности. Имея меньший удельный вес, погибшая сиго-
вая икра всплывает на поверхность, а горизонтально расположенная задвижка отделяет
живую икру от погибшей. Вся операция по отбору погибшей икры длится две-три мину-
ты. Данный метод использования разницы удельного веса живой и погибшей икры доста-
точно эффективен при сравнительно небольших объемах рыбоводных работ. Однако, на
сиговых рыбоводных заводах и, в частности, на Большереченском заводе мощностью 1
млрд. икринок омуля общим весом около 8 тонн, ручная переборка такого объема икры
технически трудно выполнима.

Еще в конце 1930-х годов на Большереченском рыбоводном заводе был разработан
оригинальный метод отбора погибшей икры омуля, также основанный на принципе раз-
ности в удельном весе живой и мертвой икры.
В случае попадания в водную среду незрелой икры сигов оводнения и набухания
практически не происходит, и она, как правило, становится субстратом для дрожжевых
грибков, которые окрашивают икринки в цвета от оранжевого до черного.
При попадании перезрелой или нежизнеспособной икры в воду, а также при гибе-
ли икры за счет нарушения физиологических отправлений зародыша, происходит сдвиг
водного баланса икры. Это выражается в большей степени оводненности находящейся
под оболочкой перивителлиновой жидкости, что приводит к разрыву цитоплазматиче-
ской оболочки желтка, вытеканию массы желтка в перивителлиновое пространство, его
свертыванию и помутнению. Описанный процесс сопровождается вымыванием через
оболочку в окружающее икринку водное пространство низкомолекулярных веществ, что
приводит к снижению массы икринки и уменьшению ее удельного веса.

Таблица 45.
Изменение параметров икры омуля в процессе развития, а также погибшей и пораженной
икры (в расчете на одну икринку в среднем из 50 штук*)

* Измерения, проведенные от оплодотворения до 18 часов, выполнены на партии икры от одной
самки. Данные по 3 месяцам, а также по ранее погибшей и пораженной грибками икре получены
от разных самок.

Экологический смысл процесса оводнения, потери клейкости и удельного веса по-
гибшей икрой заключается в следующем. В естественных условиях в момент вымета
зрелая жизнеспособная икра сначала опускается под действием силы тяжести на дно, на
каменистый, галечный или песчаный субстрат, приклеивается к камням или инкрустиру-
ется песком и удерживается в районе нерестилищ. Перезрелая или погибшая икра либо
сразу сносится из района нерестилищ вниз по реке, либо, потеряв клейкость после гибели
и уменьшения собственного веса, также сносится с нерестилищ, не подвергая заражению
сапролегнией расположенные на нерестилищах живые икринки. Эксперименты, прове-
денные автором в 1967 году с приклеенной к гальке икрой омуля при инкубации в аппа-
ратах Сес-Грина, дали аналогичные результаты.
Остановимся на принципе самоотбора погибшей икры, применяемом в аппаратах Вей-
са. Принцип действия 8-литрового аппарата основан на распылении струей воды (с рас-
ходом 2,3 литра в минуту) массы икры в количестве 250 тыс. штук. При таком режиме
водотока икра, перемешиваясь, постоянно находится в парении в восходящей струе воды,
поднимаясь к верху аппарата, либо опускаясь вниз по его стенкам, когда ее вес позволяет
ей погружаться в нижние слои, несмотря на небольшое встречное течение. В нормально
работающем аппарате каждая икринка достигает поверхности в среднем через 30 минут.
Икринки, находящиеся во взвешенном состоянии в аппарате, ориентированы анималь-
ным полюсом вверх за счет своих гидростатических свойств (Черняев, 1968). В работаю-
щем аппарате Вейса погибшие икринки, благодаря несколько меньшему удельному весу
по сравнению с живыми, вытесняются в верхние слои аппарата, где и концентрируются.
Этот процесс происходит со следующей скоростью: уже через час после гибели 60–70%
погибшей икры концентрируется в верхней трети аппарата, а через сутки 90% погибшей
икры (белой) покрывает в 4–5 рядов верхнюю границу живой икры в аппарате Вейса.
Скопившуюся мертвую икру рыбоводы собирают шлангом — сифоном в ведро и поме-
щают в «контрольный» аппарат Вейса. Это делается с целью дальнейшего отделения от
погибшей икры захваченного с нею небольшого количества живой. В «контрольном» ап-
парате также путем самоотбора происходит окончательное отделение погибшей икры от
живой. Затем погибшую икру замеряют кружками емкостью 0,5 л вместимостью порядка
30 тыс. штук, учитывают в рыбоводном журнале и удаляют. При правильной постановке
работы, начиная с последних чисел января, белой погибшей икры в аппаратах Вейса уже
не бывает. «Контрольные» аппараты располагают в многоярусных стойках в нижнем яру-
се для избежания возможного заражения спорами сапролегнии живой икры.
Среди массы живой уже потемневшей икры омуля, начиная с января, наблюдаются
окрашенные (от оранжевого до черного цвета) погибшие икринки, которые равномерно
перемешиваются с общей массой икры и не отделяются методом самоотбора. В данном
случае рыбоводы сталкиваются с явлением достаточно давнего поражения погибшей
икры дрожжевыми грибками, которые, произрастая внутри икринки, сохраняют и даже
увеличивают их удельный вес (1,12). Заметного отрицательного воздействия эти погиб-
шие икринки на массу живой икры при нормальном функционировании инкубационных
аппаратов не оказывают и остаются в аппарате до самого вылупления личинок из обо-
лочки.
В рыбоводной практике через двое-трое суток, количество погибшей икры, прошед-
шей через «контрольные» аппараты, фиксируется (не поштучно, а в кружках) в рыбо-
водном журнале в графе «отход». На рисунках 92 и 93 приведены гистограммы отхода
икры на Большереченском рыбоводном заводе за инкубационные периоды 1952–1953
и 1972–1973 гг.
263
Отраженные в гистограммах показатели отхода икры за несколько лет наглядно
указывают на то, какие этапы развития эмбрионов наиболее чувствительны к внешним
воздействиям. Так, за первые сутки развития — на этапе оплодотворения и набухания —
отход травмированной и недоброкачественной икры составляет 1–5% от всей погибшей
за период инкубации. За первые 8 суток развития на этапе дробления отход составля-
ет 20–25%, главным образом, за счет механического воздействия и начавшейся гибели
неоплодотворенной икры. С 8 по 35 сутки развития от механического воздействия на
икру на этапах бластуляции и обрастания желточного мешка бластодермой до замыкания
желточной пробки, а также от повышенной смертности неоплодотворенной икры общая
гибель составляет 40–45%. К 35–40 суткам развития происходит полная гибель неопло-
дотворенной, но развивавшейся партеногенетически омулевой икры, что обычно опреде-
ляется в 10–15%. После пигментации глаз и тела эмбриона отход икры резко снижается,
и происходит гибель главным образом уродливых эмбрионов, которая продолжается до
вылупления. Отход по причине уродств и «абортивного» вылупления, выражающегося
в выходе эмбрионов из оболочки головой вперед (что приводит к их гибели за счет ущем-
ления сердечной трубки), определен в 15–25% от общей смертности.
Первые сутки развития после оплодотворения и набухания икра может переносить
некоторые механические воздействия, но в течение последующих 1,5 месяцев, при тем-
пературе развития порядка 0,5° C чувствительность икры на этапах дробления, бластулы,
обрастания желточного мешка («гаструляции») и органогенеза резко возрастает. По про-
шествии этих этапов чувствительность икры к механическим воздействиям, по данным
И. И. Смольянова (1957), значительно снижается. Однако по мере снижения чувствитель-
ности икры к механическому воздействию она постепенно возрастает к недостаточности
проточности и газообмена. В начале развития икра омуля и других сиговых рыб имеет
очень низкую дыхательную активность и может переносить довольно низкое содержа-
ние кислорода в воде (Мещерякова, Черняев, 1962). После образования эмбриональной
системы кровообращения, на 75-е сутки и далее вплоть до вылупления, дыхательная
активность эмбрионов возрастает, так что в случае даже кратковременной остановки
проточности воды в аппарате может наступить гибель икры.
При анализе полученных гистограмм отхода икры следует учитывать, что за каждый
день на графике отражена суммарная гибель икры на разных этапах развития, так как
сбор икры продолжается более 20 суток — с конца сентября до конца октября. Необходи-
мо также принять во внимание разнокачественность половых продуктов производителей:
они неоднородны как у разновозрастных особей, так и у одновозрастных производите-
лей, находящихся в разном физиологическом состоянии. Это особенно касается выдер-
живаемых в садках омулей, которых рыбоводы многократно перебирают для выявления
текучих производителей (Смирнова-Залуми, 1978).
Анализ гистограмм учета погибшей икры позволяет судить также и о квалификации
рыбоводов. Опытные, действующие умело и решительно рыбоводы в первые 35–40 суток
развития икры оперируют крайне осторожно, стараясь не подвергать икру сильным ме-
ханическим воздействиям. Они ограничиваются только регулярным и частым изъятием
погибшей икры, которая концентрируется за счет самоотбора в верхних частях аппаратов.
Опытным путем, зная о слабом дыхательном обмене развивающейся икры, они снижа-
ют расход воды в аппарате до 2 л в минуту, тем самым оберегая икру от травмирования
водной струей, подаваемой по трубке в горловину аппарата Вейса. После этого срока
рыбоводы доводят расход воды в аппарате до 2,3 л в минуту и быстро освобождают ап-
параты от оставшейся мертвой икры. Рыбоводы низкой квалификации большую часть
264
периода инкубации крайне робко отбирают погибшую икру, неумело регулируют расход
воды в аппарате, что приводит к перемешиванию погибшей икры с живой, к образованию
сапролегнии на погибшей икре и поражению гифами сапролегнии в самих аппаратах.
В нашем примере за инкубационный период 1952–53 гг. отход икры омуля на Боль-
шереченском рыбоводном заводе составил 38,2% от заложенных 125,4 млн. икринок
(рис. 91.а), за 1972–73 гг. — 18,5% от заложенных 859 млн. икринок (рис. 91.б). Гисто-
грамма 1952–53 гг. по сравнению с таковой 1972–73 гг. более растянута, отход более
значителен, в начале инкубации отбор погибшей икры проводился менее интенсивно по
причине малоопытности рыбоводов.
В случае гибели икры от загрязнения воды промстоками (опыт Бельского рыбоводно-
го завода) гистограмма отхода икры не имеет четко выраженного характера, растянута
во времени, характеризуется повышенным отходом икры на малочувствительных этапах
развития (рис. 92).
Чтобы правильно определить процент неоплодотворенной икры, необходимо знать,
по каким признакам еще на ранних стадиях развития оплодотворенная икра отличается
от неоплодотворенной. Часто рыбоводы принимают за неоплодотворенную лишь пере-
зревшую икру, которая сразу гибнет ввиду того, что эта икра не набухает и белеет. В свя-
зи с этим в рыбоводной практике признаком неоплодотворенной икры считали именно
ненабухание ее оболочек. Тем не менее, неоплодотворенная, нормально созревшая икра,
попав в воду, начинает активно набухать, как и оплодотворенная, после чего некоторое
время происходит ее своеобразное партеногенетическое развитие. При этом на опреде-
ленных стадиях развития по внешним признакам она в известной степени напоминает
оплодотворенную икру. Во всех случаях такая икра развивается путем псевдодробления
и псевдогаструляции и полностью погибает на 35–40 сутки. Для определения% опло-
дотворения икры нами применялась вертикальная камера бокового микроскопирования
живой икры (Черняев, 1987).
Используя сравнительную таблицу (рис. 37, в главе Размножение. Партеногенез),
можно достаточно быстро определить стадии развития как оплодотворенной, так и не
оплодотворенной сиговой икры.

Рис. 92. Гистограмма отхода икры на Большереченском рыбоводном заводе в 1952–1953 г.

Как видно, такой казалось бы отрицательный факт, как гибель икры на рыбоводных
заводах, помогает выявить определенные закономерности в процессе эмбрионального
развития сиговых рыб. Отбор погибшей икры и последовательная фиксация ее количе-
ства, что отображено в приведенных гистограммах, позволяет контролировать процесс
инкубации, вскрывать сущность биотехнических приемов с целью их совершенствования.
По сути, эти гистограммы отображают динамику смертности развивающихся эмбрионов
сиговых рыб на разных этапах развития. Кроме того, гистограммы дают возможность
учитывать квалификацию рыбоводов и воздействие различных факторов среды, в том
числе токсикантов, попадающих на рыбоводные заводы из загрязненных водоисточников.

Рис. 93. Гистограмма отхода икры на Большереченском рыбоводном заводе в 1972–1973 гг.
Рис. 94. Гистограмма отхода икры на Бельском рыбоводном заводе в 1973–1974 гг.