11.6. Распространение цитохрома β560 в икре рыб
В водоемах Евразии по современной классификации род Сиги насчитывает 22 вида,
а всё семейство Сиговые — 30 видов (Решетников, 2008). В процессе проводимых нами
исследований по пигментации икры рыб (Черняев, Арцатбанов, Микулин, Валюшок, 1987,
1988) было обнаружено, что цитохром b-типа содержится в икре исследованных 12 видов
сигов: байкальского омуля, севанского сига, тугуна, пеляди, сибирокой ряпушки, европейская
ряпушка, сига-пыжьяна, чира, белорыбицы, нельмы, муксуна, валька и единственного пока
изученного весенне-нерестующего вида сиговых рыб — баунтовского сига (табл. 40, 41).
Цитохром ?560 содержался в различных количествах во всех пробах икры сиговых рыб,
независимо от места, времени сбора, условий обитания, нереста, эмбрионального разви-
тия и способа фиксации (даже в солёной, копчёной, вяленой и маринованной рыбе!).
На наличие цитохрома была исследована икра рыб семейства Salmonidaе: тайменя,
ленка, кеты, семги, севанской форели, семейства Thymanidae: белого байкальского хариу-
са и сибирского хариуса, семейства Osmenidae — малоротой корюшки из реки Лены и ко-
рюшки из Балтийского моря. Была также изучена икра представителей других семейств:
Clupeidae, Esocidae, Characinidae, Сyprinidae, Cobitidae, Peoсilidae, Gadidae, Percidae,
Anarchadidae, Cottidae, Comephoridae, Сyclopteridae, Pleuronectidae и даже чёрная икра
сибирского осетра — Acipenser baerii Brandt.
Икра лососевых, хариусовых и корюшковых исследовалась по причине их генети-
ческой близости, это же касалось, но в меньшей степени, сельдевых, щуковых и хара-
цинових рыб. Но ни в одной из исследованных порций икры цитохром b-типа не был
обнаружен, и только икра сельдей рода Сlupеа содержала цитохром С-типа.
При исследовании динамики содержания цитохрома в икре севанского сига в про-
цессе эмбрионального развития (Черняев и др., 1987, 1988) цитохром b-типа был об-
наружен в ооцитах, начиная с 3-й стадии зрелости гонад трофоплазматического роста.
Во время развития, начиная со стадии ранней морулы и до стадии пигментации глаз,
Таблица 41.
Cодержание цитохрома ? 560 в икре сиговых рыб (в мкмоль/г ? 10–2)
(по А. Е. Микулину, 2000)
существенных изменений количества цитохрома, по сравнению с его содержанием
в неоплодотворенной икре, обнаружено не было (рис. 86). После вылупления наблю-
далось резкое снижение содержания цитохрома и практически полное исчезновение
его к моменту рассасывания желточного мешка, что указывает на специфичность ло-
кализации цитохрома в желтке развивающегося эмбриона и его функциональную роль
в эмбриогенезе сиговых рыб.
В результате наших исследований цитохром ?560 достоверно обнаружен только в желт-
ке икры рыб семейства Сиговых. В плазменной части икры цитохром ?560 отсутствовал, не
было его и в жировых каплях, при высоком содержании в них каротиноидов.
В процессе эмбрионального развития цитохром ?560 сосредоточен только в желтке
и сохраняется до вылупления личинок из оболочек, при этом его относительное коли-
чество уменьшается по мере резорбции запасов желточного мешка. Средний диаметр
желтка икры пеляди, например, уменьшается в процессе эмбрионального развития с 1,5
на этапе дробления до 1,05 мм к моменту вылупления, диаметр желтка икринки чира
уменьшается с 2,7 до 1,6 мм. Содержание гемопротеида в икре этих видов рыб соответ-
ственно уменьшается в процессе развития у пеляди с 0,345?10–2 до 0,190?10–2 мкмоль/г,
а у чира с 0,115?10–2 до 0,090?10–2 мкмоль/г (табл. 41). (риc. 86).
Значительное содержание цитохрома ?-типа в икре сиговых рыб обусловило необ-
ходимость выявления наличия этого пигмента в органах и тканях взрослых особей. Ис-
следования гомогенатов тканей мышц, печени, крови и почки севанского сига показали
полное отсутствие в них цитохрома ?560.
Количество цитохрома в ооцитах сиговых рыб, как разных видов, так и в пределах
одного вида, но из разных регионов (табл. 40), отличается в довольно значительной
степени. Сравнение содержания гемопротеидов в икре разных видов сиговых выявляет
тенденцию к возрастанию его концентрации у видов, нерестящихся на северо-востоке
ареала, и к уменьшению у видов, размножающихся на юго-западе (при значительном раз-
бросе данных). Наиболее наглядно это проявляется на содержании гемопротеида у пред-
ставителей рода Stenodus: содержание цитохрома ?560 в икре нельмы из Енисея (0,952
мкмоль/г ?10–2) на порядок превышает концентрацию цитохрома в икре белорыбицы из
Волги (0,083 мкмоль/г ? 10–2). Эмбриональное развитие и волжской белорыбицы, и ени-
сейской нельмы протекает в «пагоне». Однако, ввиду существенной разницы климатиче-
Рис. 86. Динамика содержания цитохрома ? 560 в желтке зародыша в процессе развития севанского
сига по стадиям эмбриогенеза:
1 — зрелая яйцеклетка (набухание); 2 — дробление; 3 — бластула;
4 — обрастание; 5 — органогенез; 6 — развитие системы кровообращениия;
7 — перед вылуплением; 8 — вылупление
ских параметров (более низкие зимние температуры, меньший уровень освещённости,
и, как следствие этого, крайне ограниченный газообмен икринки с окружающей ледяной
средой), время эмбрионального развития зародышей нельмы в бассейне р. Енисей более
чем на месяц превышает срок развития белорыбицы в р. Волге. Вероятно, эти причины
и объясняют столь высокое содержание цитохрома в желточном мешке нельмы.