11.3. Экологическое значение каротиноидов

Все упомянутые выше авторы, исследовавшие роль каротиноидов в эмбриональном
развитии рыб, сходятся в одном: чем больше в икринке содержится каротиноидных пиг-
ментов, то есть чем ярче окрашена икра в оранжевый цвет, тем она лучше противостоит
неблагоприятным воздействиям внешней среды, независимо от их природы. Как уже
указывалось, каротиноидные пигменты образуются при вегетации водорослей и бакте-
риопланктона. Урожайность фито- и зоопланктона определяется мощными климатиче-
скими факторами воздействия на фотосинтезирующую продукционную способность

водоемов и подвержена значительным межгодовым флюктуациям, что было убедительно
показано на межгодовых колебаниях численности и биомассы фито- и зоопланктнёров
(Вотинцев, Мещерякова, Поповская, 1975; Афанасьев, 1976; Шимараев, 1977; Шимараев,
Афанасьева, 1977; Смирнов, Смирнова-Залуми, 1979). Естественно, что таким же изме-
нениям подвержена продукция каротиноидов, которая потребляется через планктонных
ракообразных производителями сигов в преднерестовый период. Усвоение кормовых
объектов с большим или меньшим содержанием каротиноидов определяет соотношение
нерестящихся самок сиговых рыб с большей или меньшей интенсивностью окраски икры
в оранжевый цвет (Takeuchi, 1960; Сивцева, 1982; Черняев, 1982).
В случае искусственного разведения, когда роль нерестилищ выполняет рыбоводный
завод, высокое содержание кислорода и хорошая проточность, отсутствие воздействия
отрицательных температур и заморных явлений, обеспечивает к концу инкубационного
периода тот процент выживания личинок от количества заложенной на инкубацию икры,
который соответствует техническому оснащению завода и квалификации его сотрудников
(Черняев, 1983).
В природных условиях, когда вся сумма благоприятных и неблагоприятных факторов
воздействует на каждую икринку в отдельности, скорее всего и срабатывают механизмы
подчинения благоприятным и нейтрализации или противодействия повреждающих фак-
торов среды (Боровик, 1966; Чернов, 1984). Как нам представляется, каротиноиды, вы-
полняя защитную функцию во время эмбрионального развития сиговых рыб, сглаживают
воздействие неблагоприятных факторов внешней среды (Черняев, 1982; 1990).

Отложенная осенью или зимой на речные или озерные нерестилища слабоокрашен-
ная икра сиговых рыб в маловодные годы, имеет невысокую вероятность выжить. Такие
годы обычно характеризуются недостаточным накоплением грунтовых вод в бассейне
нерестовой реки в летне-осенний период и незначительной толщиной снегового по-
крова зимой. Это приводит к её ограниченному питанию в зимний период ввиду не-
достаточного запаса воды, вымораживанию при сильных морозах больших площадей
нерестилищ и гибели значительного количества отложенной икры (Мишарин, 1953;
Стариков, 1953). В такие зимы питание нерестилищ осуществляется подрусловыми во-
дами с низким содержанием кислорода (Крохин, 1960), и в данных заморных условиях
из отложенной осенью сигами икры, вероятнее всего, выживают наиболее пигментиро-
ванные икринки (Лебедева, 1974).
При благоприятных условиях развития в годы повышенной водности, с обильными
дождями летом и осенью, толстым снеговым покровом в «тёплые» зимы, промерзания

Рис. 79. Динамика адениловых нуклеотидов (АТФ и АДФ) и их влияние на «адениловый заряд
энергии» на фоне каротиноидных пигментов в икре семги в связи с изменениями оводненности
икры при прохождении пяти этапов развития (Микулин и др., 1978; Boulekbach, 1981).
Обозначения: 1 — АТФ; 2 — АДФ; 3 — заряд энергии (е);
4 — динамика содержания каротиноидных пигментов;
5 — изменение сырой массы икринки в мг
224
нерестилищ в столь значительных масштабах не происходит, а дефициту кислорода
препятствует образование во льду множества промоин (Черняев, 1971). Естественно,
что в таких условиях выживание икры будет более высоким. Разнокачественность
икры, выражающаяся в разной степени её окраски каротиноидами, приведёт к растя-
нутым срокам вылупления личинок на разных стадиях развития. Из слабоокрашенной
икры, которая имеет более высокий темп развития (Лебедева, 1974), раньше вылу-
пятся менее сформированные личинки и скатятся в районы нагула в более ранние
сроки и встретят более мелкий зоопланктон (Черняев, 1984). Интенсивно окрашен-
ная икра и, имеющая более крупные размеры, будет развиваться дольше, личинки
вылупятся более сформированными (Лебедева, 1974). За промежуток времени между
ранним и поздним скатом личинок увеличение размеров зоопланктона не станет не-
преодолимым препятствием для выживания более крупных личинок сиговых рыб,
образовавшихся за счет более продолжительного развития внутри оболочек икры до
вылупления (Матвеев, 1940).
Более того, в годы повышенной водности, смыв весной биогенов происходит с боль-
ших площадей водосборного бассейна нерестовых рек и притоков озёр. Весеннее цвете-
ние вод, которое в некоторых озёрах имеет место с января-февраля за счет сдува снега
с поверхности водоёмов, обеспечивает кормом значительно большее число личинок сиго-
вых рыб, чем в маловодные годы (Бекман, 1959; Черняев, 1984; Кухарчук, 1986).
Как известно, водность водоёмов связана с циклами активности солнца (Афанасьев,
1976; Шимараев, 1977). Непосредственное воздействие солнечной активности на водные
экосистемы выражается прямой зависимостью: увеличением продукционных процессов
при благоприятном сочетании абиотических факторов среды (Чижевский, 1976). Есте-
ственно, что с увеличением первичной продукции водорослей возрастает и количество
продуцируемых каротиноидов. В годы хорошей вегетации водорослей наблюдается уве-
личение численности зоопланктона. Установлено, что общее количество продуцируемых
ооцитов, созревающих к конкретному нерестовому сезону, определяется, как условиями
нагула в первый год жизни, так и обилием корма в лето, непосредственно предшеству-
ющее нересту (Жукинский, 1965; Иванков, 1965; Анохина, 1969; Смирнов, СмирноваЗалуми,
1976, 1979; Кошелев,1984).