8.3. Морфо-физиологические особенности адаптации эмбрионов сиговых рыб к отрицательным температурам
Выживанию икры сиговых рыб во льду, способствуют выработанные в процессе
эволюции (вероятно, в Ледниковые периоды) приспособления к крайне специфическим
условиям развития, таким как высокая прочность первичной (zona radiata) и кратковре-
менная клейкость вторичной (chorion) оболочки, достаточно обширный объём перивител-
линового пространства, а также необходимое и достаточное соотношение между массами
плазмы и желтка зародыша. Химические же особенности, количество и расположение
жировых капель, обеспечивают своевременный выклев свободных эмбрионов из оболо-
чек, способных быстро перейти на внешнее питание.
Также следует принять во внимание степень пигментации и состав каротиноидных
пигментов яйца (Микулин, 2000). Главное же отличие яйцеклеток сиговых рыб от осталь-
ных представителей этого класса животного царства — это наличие в желтке водорас-
творимого цитохрома ?560. Вероятней всего этот фермент регулирует физиологические
функции развития зародышей сиговых рыб, определяющих водо- и газообмен с внешней
средой, реакцию на температурный фактор, а также изменение темпа развития эмбриона
под воздействием светового облучения. Здесь необходимо отметить важную публикацию
двух англичанок (Смит, Хенсуолт, 1972), исследовавших на молекулярном уровне фо-
тобиологические процессы. Ими приведены данные о том, что в случае наличия в эм-
153
бриональных клетках пигментов, обладающих циклическими структурами, процессы
развития и синтез белков может происходить в анаэробных условиях, используя энергию
ионов водорода, получаемых из молекул воды. Такими пигментами в икре сиговых рыб
являются каротиноиды, у которых молекулярные полиеновые цепочки состоят из изопре-
новых остатков в количестве не менее 9, с двойной связью, а концы молекул несут коль-
цевые фенольные группы с алленовыми, либо ацетиленовыми связями (Микулин, 2000).
Кроме того, в яйцеклетках сиговых рыб обнаружен цитохром группы b — цитохром
?560, специфичный только для семейства сиговых рыб (Черняев и др., 1988). Простетиче-
ская группа цитохрома b-типа представляет собой протогем IX, состоящий из металло-
порфиринового комплекса железа (Fe?+), в котором протогем связан двумя ковалентными
связями с атомами азота с остальными 4-мя пирольными кольцами (Строев, 1986). В клет-
ках животных цитохромы выполняют функцию переносчиков электронов от кислорода
к водороду, обеспечивая тканевое дыхание.
Таким образом, суммарное проявление и взаимодействие указанных адаптационных
и многих других свойств и определяют темп и тип эмбриогенеза этих обитателей прес-
ных вод Голарктики, подтверждая мнение, что икра сиговых рыб факультативно приспо-
соблена к успешному развитию после инкапсулирования в лёд — в состояние «пагона».