8.2. Фактор промерзания нерестилищ сиговых рыб
Долгое время у отечественных ихтиологов существовало мнение, высказанное про-
фессором В. К. Солдатовым (1912), что представитель сиговых рыб — байкальский омуль
подобно дальневосточным лососям рода Oncorhynchus закапывает свою икру в грунт не-
151
рестилищ. Позже сотрудники Красноярского отделения НИОРХ П. В. Тюрин и П. Н. Со-
синович (1937) обнаружили на поверхности нерестилищ впадающих в Северный Байкал
рек Верхняя Ангара и Кичера живую, развивающуюся икру омуля.
Исследуя условия размножения омуля, К. И. Мишарин (1953) установил, что до 60%
площадей нерестилищ байкальского омуля рек Верхняя Ангара и Кичера, в зимний пери-
од промерзают до дна. По сообщению И. П. Шумилова (1971), при обследовании нерести-
лищ омуля на р. Верхняя Ангара зимой на поверхности промерзших нерестилищ им была
обнаружена живая икра омуля. Нашими исследованиями (Черняев, 1973, 1971, Tcherniaev,
1977) выявлено, что значительная часть икры байкальского озёрного сига на нерестили-
щах, расположенных на прибрежных песках эвтрофированных заливов, таких как Мухор
в Малом Море Байкала и Чивыркуй (Крогиус, 1933), вмерзает в лёд, пассивно защищаясь
от выедания донными байкальскими широколобками (Cottidae), ракообразными — гам-
маридами (Gammaridae) и хищными плоскими червями — планариями (Turbellaria).
По наблюдениям В. Д. Богданова (1983), период шугохода и ледостава на р. Манье
(приток р. Оби, Северный Урал) совпадает по времени с массовым нерестом чира, в ре-
зультате чего в толще льда оказываются «замурованным» значительное количество икри-
нок этого вида. Икра других видов сигов встречается в смёрзшейся шуге значительно
реже. Так, в 45 литрах воды, полученной из растаявшего льда, взятого 9 мая 1980 г., было
обнаружено: 932 живых икринки и 18 мертвых личинок, Среди пробы были определены
26 погибших икринок чира, 7 живых личинок пеляди и 2 личинки сига-пыжьяна (Богда-
нов, 1983). Выметанная во время нереста икра чира, по мере набухания, опускается на
глубину около I метра к покрывающей нерестилища шуге и инкапсулируется в лёд. Как
правило, через некоторое время донный лёд всплывет и примораживается к поверхнос-
тному ледяному покрову. Живые икринки начинают встречаться в 0,4 м от поверхности
льда. Большая часть икры (около 95%) благополучно развивается. Температура льда
в течение зимы на глубине 0,5 м и ниже стабильно равна 0° C. При этом, минимальная
температура воздуха –30° C, а толщина снегового покрова составляла порядка 0,2 м (Бог-
данов, 198З).
При исследовании условий размножения и развития валька (Prosopium cylindraceum
Pallas et Pennant, 1784) на реке Мама (бассейн р. Лены) установлено (Русанов и др., 2003),
что нерест этого вида сига происходит непосредственно в момент шугохода, перед ледо-
ставом реки, а его эмбриогенез осуществляется по хариусовому типу (Соин, 1976). Икра
валька диаметром 3.25 до набухания и 3.75 мм после набухания, может развиваться только
будучи фиксированной во льду. Это обеспечивает ей защиту не только от механических
воздействий, но и от выедания хищниками и заморных явлений. Соотношение объемов
плазмы зародыша и массы желтка икры валька составляет порядка 1:70, а перивителли-
новое пространство при набухании и вмерзании в лёд образуется столь же обширное, что
и у икры хариусовых рыб (Черняев, 2004). У сиговых рыб обычно соотношение белок /
желток в оплодотворенном и набухшем яйце колеблется в пределах 1:3–1:30 (Мешков,
Лебедева, 1976, 1984).
Значительные запасы питательных веществ желтка зародышей семейств лососёвых
(Salmonidae) и хариусовых (Thymallidae) рыб обеспечивают прохождение эмбриональ-
ных этапов развития внутри оболочки икры. Вылупление зародышей из оболочки с боль-
шими запасами желточного мешка позволяет им пройти личиночные этапы развития под
галечным укрытием, так что их выход в водную среду и переход на внешнее питание
происходит практически на этапе мальков, способных к внешнему питанию достаточно
крупными кормовыми объектами. Икра чира и муксуна, обладая сравнительно крупны-
152
ми размерами и значительным запасам желтка, также развивается по хариусовому типу
и для нормального осуществления эмбриогенеза нуждается в полном обездвиживании
зародыша путем инкапсулирования в лёд. Искусственное воспроизводство таких видов
рыб, как муксун, чир и валек, в проточных инкубационных аппаратах Вейса сопряжено со
значительной смертностью эмбрионов по причине разрыва цитоплазматической оболоч-
ки крупного желтка из-за гидравлического удара проходящей через аппарат водной струи.
Гибель зародышей в икре происходит на этапах развития, наиболее чувствительных к ме-
ханическому воздействию, то есть начиная с бластулы и до замыкания желточной пробки,
например, с 8 до 35 суток развития для байкальского омуля при температуре развития
порядка 0,5? С.
Рассматривая вопросы филогении морфогенеза личинок рыб, Б. С. Матвеев (1940)
обратил внимание ихтиологов на два пути эмбрионального и постэмбрионального раз-
вития рыб. Первый и наиболее исследованный путь это эмбриогенез по лососёвому типу
(Павлов, 1989). Значительные запасы питательных веществ (Kamler E. 1992) в достаточно
крупной яйцеклетке (что снижает плодовитость самок) позволяют зародышу лососевой
рыбы по сравнению с меньшим содержимым питательных веществ сиговых рыб (Пе-
тренко, 1977), осуществлять морфогенез. Эмбриональные этапы развития лососевых
рыб внутри оболочки икры и постэмбриональный метаморфоз уже после выклева, под
прикрытием галечного грунта гнезда («бугра») позволяет переход во внешнюю среду
практически на XII этапе — «смешанного» и XIII — «полного экзогенного питания» —
мальковых этапов развития (по Д. А. Павлову, 1989). Сиговые рыбы пошли другим путём.
Запасы питательных веществ желтка позволяют обеспечить морфогенез только до вылу-
пления и первого личиночного «смешанного» этапа развития (по Ж. А. Черняеву, 1982),
а дальнейший морфогенез может осуществляться исключительно за счёт экзогенного
(внешнего) питания. Естественно, этот путь размножения связан с большими потерями
личинок, компенсирующийся высокой плодовитостью самок.