3.2.1. Строение яйца
Яйцеклетки всех исследованных видов сиговых рыб относятся к олигоплазмати-
ческому типу, при котором соотношение плазменной части зародыша к объему желтка
составляет менее 25% (рис. 12) (Лебедева, 1976; Мешков, Лебедева,1977, 1983). Диаметр
желтка (рис.21.2) овулировавших икринок тугуна колебался в пределах 1,39–1,72, у пе-
ляди 1,67–2,69, у сига-пыжьяна 1,75–2,15, у нельмы 2,1–2,50, у чира 2,1–2,75, у омуля
2,2–2,6 мм. (Черняев, 1968; Богданов, 2006).
Неоводненная зрелая икринка омуля в момент выхода из тела самки и попадания ее
в воду на рис. 21, а изображена сбоку, со стороны анимального полюса, обращенного
в сторону наблюдателя (анимальный полюс определяется у ненабухшей икры омуля по
скоплению жировых капель под ним). Икринка имеет округлую, слегка сплюснутую
с полюсов форму; ее диаметр до набухания в среднем равен 2,2 мм. У более крупных
производителей старших возрастов икра несколько (приблизительно на 0,25 мм) крупнее.
Масса набухшей икринки в среднем равна 5,3 мг.
Овулировавшее яйцо омуля является конечным результатом оогенеза, в котором все
метаболические процессы заторможены, и ядро яйцеклетки застыло на метафазе II деления.
При созревании ооцита — мейозе — у костистых рыб происходит уменьшение вдвое
(редукция) числа хромосом. У яйцеклетки на IV стадии зрелости крупное ядро уже сме-
щено из центра в сторону анимального полюса. Одновременно с растворением оболочки
зародышевого пузырька (ядра) в области расположения кариоплазмы образуется верете-
но I деления созревания, при котором тетрады хромосом расположены хаотично (мета-
фаза I). После того как веретено распределит хромосомы в экваториальной плоскости,
образовав метафазную пластинку перпендикулярно поверхности ооцита, наступает сле-
дующая фаза мейоза — анафаза. Далее веретено начинает удлиняться и «растаскивать»
пары хроматид из каждой тетрады хромосом к противоположным полюсам веретена,
образуя телофазу, а периферическая группа хромосом вместе с небольшим количеством
цитоплазмы отделяется от ооцита, образуя первое редукционное (полярное, или напра-
вительное) тельце. В результате следующего деления созревания образуется веретено
II деления созревания (метафаза II). На метафазе-II процесс деления ядра блокируется,
яйцо овулирует, покидает фолликул и выходит из стромы гонад в полость тела самки
и становится способным к оплодотворению (Гинзбург, 1968).
Зрелая икринка омуля окружена двумя прозрачными оболочками. Первичная, или
внутренняя (радиальная — zona radiata), оболочка служит в основном для защиты яйца
от механического повреждения и обеспечения его влаго- и газообмена с внешней средой.
Вторичная оболочка (chorion) расположена снаружи и при попадании икринки в воду ста-
новится клейкой. Благодаря образующимся на поверхности оболочки ворсинкам после
опускания на дно нерестилищ икринка приклеивается к каменистому субстрату. Способ-
ность приклеиваться сохраняется у икринок лишь первые три часа развития. Наиболее
клейкая икра отмечена у пеляди, наименее — у чира (Богданов, 2006).
Под наружными оболочками ооцита в кортикальном слое ооплазмы расположены
мелкие включения, называемые кортикальными гранулами или альвеолами. Зрелый оо-
цит сиговой рыбы состоит из цитоплазмы (ооплазмы), желтка и жировых включений.
Цитоплазма ооцита костистых рыб включает те же основные элементы, что и цитоплазма
Рис. 12. Яйцеклетки форели (А), хариуса (Б), сига (В), ряпушки (Г), снетка (Д) с плазменным
бугорком, изображенные в одном масштабе. Вид с анимального полюса. (По М. М. Мешкову
и О. А. Лебедевой, 1976, 1984).
соматических клеток: основное вещество — гиалоплазму, сложную систему пузырьков
и трубочек — эндоплазматический ретикулюм, сетчатый околоядерный аппарат — мате-
риал Гольджи и, наконец, митохондрии (Роскин, Левинсон, 1957: Кирпичникова, Левин-
сон, 1962; Иванков, 1987).